Д.А. Кривошеин, Л.А. Муравей, Н.Н. Роева, О.С. Шорина, Н.Д. Эриашвили, Ю.Г. Юровицкий, В.А. Яковлев
Экология и безопасность жизнедеятельности
Учебное пособие для вузов / Под ред. Л.А. Муравья. – М.: ЮНИТИ-ДАНА, 2000. - 447 с.
Раздел 3. Моделирование в экологии
Глава 9. Динамические модели
9.4. Матричные модели
Матричную модель можно рассматривать как конечно-разностный
аналог динамической модели. Один из ранних вариантов матричной модели был разработан
Льюисом и Лесли [30] как детерминистская модель, предсказывающая будущую
возрастную структуру популяции самок по известной структуре в настоящий момент
времени и гипотетическим коэффициентам выживания и плодовитости. Популяцию
разбивают на n+1 возрастную группу (т. е. 0, 1,
2,..., п, причем каждая группа состоит из особей одного возраста), так
что самая старшая группа, или группа, в которой все доживающие до данного
возраста животные вымирают, имеет номер п. Обозначая через xn число особей в каждой возрастной группе,
получаем вектор представляющий возрастную
структуру в момент времени t.
Модель описывается матричным уравнением
(9.19)
которое запишем в развернутом виде:
где величины fi,(i=0,1,...,n) представляют
число самок, производимых самкой i-го возраста,
р, (i = 0,1,..., п
-1) – вероятность того, что самка i-го
возраста доживет до возраста i+1.
Покажем, что поведение модели можно предсказать, анализируя
некоторые формальные свойства матрицы А. Во-первых, последовательно
умножая уравнение (9.19) на матрицу А, легко получить более общие
уравнения для численности возрастных групп к моменту времени
(9.21)
Во-вторых, поскольку матрица А квадратная с (n+1) строками и столбцами, она имеет n+1
собственных чисел (с учетом кратности) и (n+1)
собственных (и присоединенных) векторов. Элементы А являются либо
положительными числами, либо нулями, поэтому наибольшее (по абсолютной
величине) собственное число и координаты отвечающего ему собственного вектора
положительны и при этом имеют определенный экологический смысл. Проиллюстрируем
это на одной из простейших моделей, предложенных Уильямсоном [54].
Исходная популяция имеет вектор, представляющий возрастную
структуру а0 = (0,0,1), т. е. популяция состоит из одной
самки старшего возраста. Матрица А имеет вид:
По прошествии одного временного интервала имеем
т. е. a1
= (12, 0, 0) и в популяции уже будет 12 самок младшего возраста.
Повторное применение модели дает следующие результаты:
и т.д.
Главное собственное число и собственный вектор матрицы А можно
найти известными методами, имея
(9.22)
или полагая – систему
линейных алгебраических уравнений
определитель которой
Следовательно, главное собственное число λ1
= 2 и собственный вектор в силу (9.23) имеет вид =
(24, 4,1). Остальные собственные числа в силу (9.24) имеют вид λ2
=-1, λ3 =-1. В силу (9.23) собственный вектор имеет вид =
(6,-2,1). Так как собственное число -1 двукратно, то для нахождения вектора (называемого
присоединенным), решаем систему уравнений (A-
λ2) =:
Нетрудно проверить, что система (9.25) допускает решение =
(0, - 2, 2). Привлекая геометрические соображения, заключаем, что
возрастная структура популяции представляется вектором в трехмерном
пространстве, в котором векторы = (24,4, 2), =
(6, - 2,1) и = (0, - 2, 2) – базисные, т. е.
(9.26)
где α0, β0, γ0
– некоторые положительные числа (например, если =
(258, 30, 17), то α0=10, β0=3, γ0=2).
Тогда уравнение (9.21) примет вид:
(9.27)
Так как -> 0, k -> ∞, то при t=+k ->
∞ популяция возрастает по экспоненциальному закону
(9.28)
Главное собственное число λ1 дает скорость,
с которой возрастает размер популяции (в нашем примере за каждый временной
интервал популяция удваивается), а собственный вектор определяет устойчивую возрастную
структуру популяции, т. е. отношение численностей особей разных возрастных
групп остается постоянным и равным 24:4:1. Нетрудно видеть, что если мы в конце
каждого временного интервала будем изымать половину популяции и использовать на
корм, то размер ее станет равным исходному .
Матричные модели очень удобны для расчета на ЭВМ и находят
все более широкое применение, например, для анализа круговорота питательных
веществ в экосистемах, в различных стохастических моделях [54] (в марковских
моделях и т.д.).
|