Б.М. Миркин, Л.Г. Наумова
Основы общей экологии
Учебное пособие. М.: Университетская книга, 2005.
Глава 12. Динамика экосистем
Экосистемы постоянно меняются, причем в разном
«биологическом времени» и разном «биологическом пространстве». При этом в любой
точке экосистемы одновременно происходят под влиянием самых разных причин
изменения, накладывающиеся друг на друга. Ситуация напоминает траекторию
движения молекулы в колбе лабораторной мешалки, в которой разбалтывается смесь
почвы и воды. Молекула совершает броуновское движение, вместе с колбой –
колебательное, «встряхивательное» в мешалке, движется вместе с планетой при ее
вращении вокруг своей оси и совершает полет вокруг солнца, путешествуя в
галактике вместе с солнечной системой, и т.д. Кроме того, в этот сложный тренд
изменения положения молекулы могут встраиваться ее движения в связи с подъемами
и опусканиями уровня суши, местными колебаниями поверхности почвы вследствие
прохождения тяжелой техники и т.д.
По этой причине, чтобы разобраться в общих закономерностях
динамики экосистем, необходимо расчленить все компоненты изменений под влиянием
разных факторов и рассмотреть их порознь в разном «биологическом пространстве»
и в разном «биологическом времени».
Следует сделать одно важное предварительное замечание. Мы
уже отмечали, что полностью пересчитать все виды, входящие в состав экосистемы,
при реальных затратах времени не удается. Именно поэтому экологи понимают
экосистемы как явления в первую очередь функциональные, оценивают их
продуктивность, круговороты веществ, закономерности перехода энергии по пищевым
цепям и т.д. По этой же причине никто никогда не пытался изучить динамику
экосистем с учетом всех входящих в их состав видов. Чаще всего о динамике
наземных экосистем судят по изменению состояния ее автотрофного блока –
совокупности растительных сообществ (или одного растительного сообщества),
априори полагая, что эти изменения индуцируют и перестройку всей гетеротрофной
биоты экосистемы в соответствии с принципом «разнообразие порождает разнообразие».
Связь гетеротрофной биоты с растениями при этом может быть прямой – они
питаются этими растениями и косвенной – состав растительного сообщества
отражает состояние условий среды, которые влияют на состав консументов и
редуцентов (влажность почвы, содержание в воде кислорода, реакция среды и
т.д.).
Динамика экосистем обычно изучается по схеме:
а) выявление динамики растительных сообществ с выделением
стадий этой динамики как некой «канвы» для изучения изменения гетеротрофных
компонентов экосистемы;
б) изучение динамики гетеротрофной биоты. При этом
исследуется динамика либо наиболее важных видов (редких или ресурсных с целью
их охраны или рационального использования), либо крупных таксономических групп
– птиц, рыб, млекопитающих, отдельных групп насекомых.
Динамика растительных сообществ – это один из наиболее
развитых разделов современной науки о растительности (Миркин и др., 2000).
Именно поэтому, рассматривая динамику экосистем, мы в значительной мере будем
опираться на теоретические разработки этой науки.
12.1. Классификация изменений экосистем
12.2. Циклические изменения экосистем
12.3. Первичные автогенные сукцессии и климакс
12.4. Модели автогенных сукцессий
12.5. Гетеротрофные сукцессии
12.6. Вторичные автогенные (восстановительные) сукцессии
12.7. Аллогенные сукцессии
12.8. Природная эволюция экосистем
12.9. Антропогенная эволюция экосистем
12.10. Масштабы процесса адвентивизации биосферы
|