Б.М. Миркин, Л.Г. Наумова
Основы общей экологии
Учебное пособие. М.: Университетская книга, 2005.
Глава 12. Динамика экосистем
12.8. Природная эволюция экосистем
Отличие эволюции экосистем от сукцессий заключается в том,
что в ходе эволюции появляются новые комбинации видов и вырабатываются новые
механизмы их сосуществования. Итогом природной эволюции является разнообразие
экосистем, которое было рассмотрено в главе 11. В отличие от организмов
экосистемы и их биоты как целостности не эволюционируют. Эволюция экосистем
протекает как сеткообразный процесс, который складывается из более или менее
независимой эволюции видов, входящих в их состав (Уиттекер, 1980).
Для организмов одного трофического уровня главным механизмом
эволюции является диверсификация, т.е. усиление несходства видов – эволюция не
«к», а «от», что позволяет видам занимать разные экологические ниши и устойчиво
сосуществовать в сообществе. Принцип разделения экологических ниш смягчает
конкуренцию и может дополняться уже рассмотренными механизмами взаимного (как в
семейных группах животных) или одностороннего благоприятствования (как у
растений‑нянь и их подопечных).
Однако диверсификация – это не единственный механизм
эволюции организмов одного трофического уровня. В ходе эволюции возможна и
унификация экологических характеристик видов. В этом случае, обладая равными
конкурентными способностями, виды могут сосуществовать в одном сообществе
благодаря влиянию хищников и паразитов, которые ослабляют конкурирующие особи.
Кроме того, такие виды могут занимать одну и ту же нишу в разных местах
сообщества или поочередно в одном месте. Соотношение диверсификации и
унификации, видимо, нетождественно в разных группах организмов.
У взаимодействующих организмов разных трофических уровней в
ходе эволюции может формироваться широчайшая гамма коадаптаций: от различных
форм мутуализма (облигатного или протокооперации), аменсализма, комменсализма
до приспособлений, смягчающих антагонистические отношения (между растениями и
фитофагами, хищниками и жертвами, хозяевами и паразитами).
Коадаптации отношений «растение – фитофаг» и «хищник –
жертва» часто имеют диффузный (коллективный) характер: приспосабливаются друг к
другу не отдельные виды (вид А– вид Б), а целые гильдии («команды»). Например в
саванне приспосабливаются друг к другу «команды» трав и травоядных, древесных
растений и веткоядных. Разумеется, приспособление в этом случае означает не
взаимопомощь, а снижение интенсивности антагонистических отношений.
Вследствие диффузной коадаптации в основе «триплетов» из
организмов трех трофических уровней («растение – фитофаг – зоофаг», «фитофаг –
хищник первого порядка – хищник второго порядка», «хищник первого порядка –
хищник второго порядка – паразит») лежат не пищевые цепи, а пищевые сети, в
которых виды могут замещать друг друга. В этом проявляется уже упомянутый
принцип: количество функциональных ролей много меньше, чем число их
потенциальных исполнителей.
В то же время сеткообразность процесса эволюции экосистем не
исключает возможности возникновения прочных и однозначных связей, в первую
очередь в парах «хозяин – паразит» или при мутуалистических отношениях.
Контрольные вопросы
1. Какую роль в эволюции экосистем играет диверсификация
видов?
2. Расскажите о роли унификации видов для их
сосуществования.
3. Что такое диффузная коадаптация?
|