Б.М. Миркин, Л.Г. Наумова
Основы общей экологии
Учебное пособие. М.: Университетская книга, 2005.
Глава 12. Динамика экосистем
12.3. Первичные автогенные сукцессии и климакс
Первичные автогенные сукцессии зарастания субстратов,
образующихся после таяния ледника на Новой Земле, еще в начале XIX столетия
описал русский ученый К. Бэр (Трасс, 1976). Тем не менее концепция первичной
автогенной сукцессии, в результате которой экосистема переходит в экологически
равновесное состояние, наиболее соответствующее климату, связана с именем
выдающегося американского эколога Ф. Клементса. Это равновесное состояние было
названо климаксом. Экосистемы стадий сукцессии на пути к климаксу Клементс
назвал серийными.
Клементс считал, что в любом географическом районе с одним
типом климата есть только один тип экосистемы (моноклимакс), который наиболее
соответствует этому климату. К примеру, в Восточной Европе в биоме тайги – это
еловый лес, в биоме широколиственных лесов – липово‑дубовый лес, в биоме
степей – разнотравно‑ковыльная степь. Все иные типы экосистем «стремятся»
перейти в этот тип, т.е. происходит процесс конвергенции (выравнивания) состава
экосистем одного района: на скалах образуются почвы; озера зарастают,
превращаясь в болота, которые со временем высыхают; происходит измельчение
минеральных частиц (пески превращаются в суглинки); более сухие местообитания
становятся более влажными за счет накопления органического вещества, которое способно
удерживать дождевые и снеговые воды.
Кроме того, Клементс выделял множество разных типов
сообществ (и соответствующих им экосистем), которые в результате действия
какого‑либо внешнего фактора «застревают» на определенной стадии
сукцессии и не могут перейти в климакс, т.е. являются хронически сериальными.
Например, субклимакс – это экосистема поймы реки, которая не переходит в
климакс вследствие регулярных паводков. Дисклимакс – это экосистема, которая не
переходит в климакс в результате действия нарушающего ее фактора (например
интенсивно использующееся пастбище).
В ходе сукцессий экосистем, формирующих климакс, возрастают
продуктивность и биомасса, видовое богатство, сложность структуры (формируются
почвы, появляются растения разных жизненных форм – деревья, кустарники, травы,
что формирует дополнительные ниши для гетеротрофов). Повышается роль различных
механизмов сосуществования – дифференциации экологических ниш, мутуализма,
коадаптации между хищниками и их жертвами и т.д. Условия для жизни растений и
видов гетеротрофной биоты в ходе такой сукцессии улучшаются, а сама
последовательность видов в ходе сукцессии жестко детерминирована законами
«онтогенеза» экосистем.
Экологи, развивавшие функциональный взгляд на экосистему (А.
Лотка, Г. Одум, Р. Пинкертон, Р. Маргалеф) подчеркивали, что по мере
приближения к климаксу происходит сдвиг потока энергии от продуктивности к
дыханию (Лотка говорил даже о «законе максимума биологической энергии»). Ю.
Одум (1986) подчеркнул, что в ходе сукцессии по мере ее приближения к климаксу
происходит выравнивание соотношения продукции (P) и дыхания (R), т.е.
в климаксовой экосистеме Р=R. Вся продукция, которая образована за год,
растрачивается на дыхание, и потому дальнейшего увеличения биомассы не
происходит. Отношение величины биомассы к продукции (В/Р) возрастает до тех
пор, пока на единицу потока энергии не будет приходится максимум биомассы для
данного климата (этот максимум будет различаться в зонах тайги,
широколиственных лесов, степи, пустыни и т.д.).
По мере приближения к климаксу круговороты биогенных
элементов становятся все более замкнутыми и медленными, причем возрастает доля
биогенов, которые фиксированы в живых организмах и детрите (включая и гумус
почвы).
В ходе сукцессии происходят «эстафеты» представителей флоры,
фауны, грибов, микроорганизмов, причем в большинстве случаев виды r‑стратегии
сменяются видами К‑стратегии (по Макартуру и Уилсону) или (по Раменскому
и Грайму) виды стратегии R – видами стратегий С, S и различных переходных
вторичных типов (CS, CR, RS, CRS). Таким образом, малолетники сменяются
многолетниками, а травы – деревьями, что приводит к увеличению биологической
продукции за счет более полного использования ресурсов.
Работы Клементса навсегда останутся классикой экологии и
краеугольным камнем теории динамики экосистем. Тем не менее сформулированные им
представления в ходе дальнейшего развития экологии претерпели существенные
изменения:
1. А. Тенсли и А. Найколсон показали, что в одном районе
может формироваться не один, а несколько климаксов, т.е. экосистемы, которые
формируются при сукцессиях зарастания скал, озер, песков, лессовидных суглинков
и т.д., будут различными. Концепция моноклимакса, таким образом, переросла в
концепцию поликлимакса. Р. Уиттекер, развивая эти представления, сформулировал
концепцию «климакс‑континуума». Он считал, что разные экосистемы
поликлимакса связаны друг с другом плавными переходами и по этой причине в
каждой точке – свой климакс.
2. Климакс – это не обязательно самая продуктивная и богатая
видами экосистема. Как правило, наибольшим видовым богатством и продуктивностью
отличаются как раз «предклимаксовые» серийные экосистемы.
3. Сукцессия не является жестко детерминированным,
«запрограмированным» процессом, подобным онтогенезу организма, а имеет
стохастический характер. Закономерности сукцессий можно выявить только при
обобщении (усреднении) результатов наблюдений за несколькими конкретными
сукцессиями, протекающими в одних и тех же условиях. В конкретных сукцессионных
последовательностях приход видов в сукцессию и уход из нее может происходить в
разной очередности. Более того, некоторые виды могут участвовать в одной
конкретной сукцессии и не участвовать в другой. Мы уже говорили о том, что
функциональных «ролей» в любой экосистеме всегда много меньше, чем число их
возможных «исполнителей» (см. 10.8).
Контрольные вопросы
1. Расскажите о представлениях Ф. Клементса в вопросе
динамики экосистем.
2. Перечислите функциональные параметры климаксовой
экосистемы.
3. Виды с какими типами стратегий представлены на разных
стадиях автогенной сукцессии?
4. Какие положения концепции Ф. Клементса об экологической
сукцессии и климаксе были пересмотрены?
|