А.С. Степановских
Экология. Учебник для вузов
М.: ЮНИТИ-ДАНА, 2001. - 703 с.
9. Структура и динамика популяций
9.8. Рост популяций и кривые роста
Если
рождаемость в популяции превышает смертность, то популяция, как правило, будет
расти. С увеличением плотности скорость роста популяции постепенно снижается до
нуля. При нулевом росте популяция стабильна, т. е. размеры ее не меняются.
Отдельные организмы при этом могут расти и размножаться. Нулевая скорость роста
означает лишь то, что скорость размножения, если оно происходит, уравновешена
смертностью. Данная картина характерна для ряда одноклеточных и многоклеточных
организмов, например для клеток водорослей в культуральной жидкости, для
фитопланктона озер и океанов весной, для насекомых (мучные хрущаки, а также
клещи, интродуцированные в новое местообитание с обильными запасами пищи, где
нет хищников).
Миграция,
или расселение, так же как и внезапное снижение скорости размножения, может
способствовать уменьшению численности популяции. Расселение может быть связано
с определенной стадией жизненного цикла, например с образованием семян.
Рассматривая вопрос об оптимальных размерах популяции в данной среде, следует учитывать
поддерживающую емкость или кормовую продуктивность среды. Чем выше
поддерживающая емкость, тем больше максимальный размер популяции, который может
существовать неопределенно долгое время в данном местообитании. Дальнейшему
росту популяции будут препятствовать один или несколько лимитирующих факторов.
Это зависит от доступности ресурсов для данного вида.
Таким
образом, скорость роста популяции в естественных местообитаниях будет зависеть
от климатических изменений, от снабжения пищей и от того, ограничено ли
размножение определенным временем года и др., что должно учитываться при
составлении моделей или их усовершенствовании.
Математические
модели экспоненциального роста популяций и роста при ограниченных ресурсах. Рост численности популяции в геометрической
прогрессии можно описать с помощью простых уравнений. Так, в популяции с
исходной численностью в N особей за промежуток времени Dt появляется DN новых особей.
Если число вновь появившихся особей прямо пропорционально N и Dt, то имеем
уравнение DN = r ×Dt ×N.
Разделив обе его части на Dt, получим
(9.4)
Величина
- абсолютная скорость роста численности,
г —
биотический потенциал или удельная скорость роста численности.
За
малый промежуток времени изменение численности равно ее производной и уравнение (9.4) можно переписать так:
(9.5)
Решение
этого уравнения — функция
. (9.6)
Здесь
е — основание натуральных логарифмов (е » 2,72...). График
этой функции и есть экспонента (рис. 9.10,вверху).
Рис. 9.10. Реальная и теоретическая
кривые роста численности инфузорий-туфелек (вверху) и рост численности жуков
определенного вида в культуре (численность меняется по правилам логистического
роста)
Пунктирная
линия — теоретическая кривая (экспонента); сплошная линия — в реальной культуре
рост численности замедляется и через определенное время останавливается
В
модели экспоненциального роста удельную рождаемость b и удельную смертность d можно
обозначить как .
При
этом в замкнутой популяции
DN » b×N×Dt
- d×N×Dt;
r
= b – d. (9.7)
Если
смертность выше рождаемости, то убывание численности тоже описывается
уравнением (9.6), но с отрицательным г. Такой процесс называют экспоненциальным
затуханием численности.
Модель
динамики численности популяции при ограниченных ресурсах предложил в 1845 г.
французский математик Ферхюльст. Уравнение, которое носит его имя, выглядит
так:
(9.8)
Уравнение
Ферхюльста отличается от уравнения экспоненциального роста тем, что в правой
его части добавляется выражение mN2. Это
выражение учитывает число встреч животных, при которых они могут конкурировать
за какой-либо ресурс: вероятность встречи двух особей пропорциональна квадрату
численности (точнее, плотности) популяции. У многих животных рост численности
популяции действительно ограничивается именно частотой встреч особей.
Перепишем
уравнение Ферхюльста следующим образом:
(9.9)
Выражение
в скобках — удельная скорость роста численности. Здесь она непостоянна и
убывает с увеличением численности популяции. Это отражает усиление конкуренции
за ресурсы по мере роста численности.
Если
в уравнении (5) вынести в правой части rN за скобки и обозначить
за , то
получим:
(9.10)
Если
N мало по сравнению с k, то выражение в скобках близко к единице: при этом
уравнение (9.10) переходит в уравнение экспоненциального роста. График роста
численности будет при малых N близок к экспоненте. Когда N близко к k,
выражение в скобках близко к нулю, т. е. численность популяции перестает
увеличиваться. Отсюда ясно, что k в данной модели — это и есть емкость среды.
При N больших, чем k, абсолютный прирост численности становится отрицательным,
и численность убывает до величины, равной емкости среды. График зависимости
численности популяции от времени, соответствующий решению уравнения (9.10), —
S-образная кривая, подобная изображенной на рис. 9.10, внизу. Эта кривая
называется логистической кривой, а рост численности, соответствующий
уравнению (9.10), —логистический рост.
На
логистической кривой есть точка, где абсолютная скорость роста численности максимальна.
Можно показать, что максимальная скорость роста достигается, когда численность
равна.
Популяции,
существующие в условиях ограниченных ресурсов, нередко хорошо подчиняются
правилам логистического роста.
|