А.С. Степановских
Экология. Учебник для вузов
М.: ЮНИТИ-ДАНА, 2001. - 703 с.
9. Структура и динамика популяций
9.7. Генетические процессы в популяциях
Начало
генетического изучения популяций положила работа В. Иогансена «О наследовании в
популяциях и чистых линиях», опубликованная в 1903 г., где экспериментальным
путем была доказана эффективность действия отбора в гетерогенной смеси
генотипов (все природные популяции). Была наглядно продемонстрирована
неэффективность действия отбора в чистых линиях — генотипически
однородном (гомозиготном) потомстве, исходно получаемом от одной
самоопыляющейся или самооплодотворяющейся особи.
В
настоящее время известно, что все природные популяции гетерогенны и
насыщены мутациями. Генетическая гетерогенность любой популяции при
отсутствии давления внешних факторов должна быть неизменной, находиться в
определенном равновесии. А. В. Яблоков, А. Г. Юсупов (1998) приводят расчеты на
двух примерах, впервые сделанные Г. Харди (1908).
Предположим,
что в популяции число форм гомозиготных по разным аллелям одного гена (АА и аа)
одинаково. Если особи — носители данных аллелей совершенно свободно
скрещиваются друг с другом, то возможны следующие комбинации:
Самки
|
Самцы
|
0,5А
|
0,5а
|
0,5А
0,5а
|
0.25АА
0,25Аа
|
0,25Аа
0,25аа
|
Цифры
показывают, что в данном поколении в популяции будут возникать гомозиготы АА и
аа с частотой по 0,25, а гетерозиготы Аа — с частотой 0,50. Это же соотношение
сохранится и в следующем поколении: частота гамет с рецессивным аллелем а
составит 0,5 (0,25 от гомозигот аа+0,25 от гетерозигот Аа), также как и частота
гамет с доминантным аллелем А (0,25 от гомозигот АА+0,25 от гетерозигот Аа).
Это же соотношение сохранится во всех следующих поколениях, если не будет
нарушено каким-либо внешним давлением.
Определенно,
в подавляющем большинстве случаев в популяции встречается разное число
гомозигот АА и аа. Разберем пример, когда частота аллелей данного гена в
популяции будет 0,7 а, 0,ЗА:
Самки
|
Самцы
|
0,ЗА
|
0,7а
|
0,ЗА
0,7а
|
0.09АА
0,21Аа
|
0,21Аа
0,49аа
|
Следовательно,
в потомстве на 100 зигот будет 9 гомозигот АА, 49 гомозигот аа и 42
гетерозиготы Аа. В следующем поколении гаметы с аллелем А будут возникать с
частотой 0,3 (0,09 от гомозигот АА+0,21 от гетерозигот Аа), а гаметы с аллелем
а будут возникать опять-таки с частотой 0,7 (0,49 от гомозигот аа+0,21 от
гетерозигот Аа). Как и в первом примере, это соотношение сохранится в каждой
последующей генерации.
Если
частоту встречаемости одного аллеля данного гена определить как q, то
частота альтернативного аллеля того же гена может быть определена как 1—q. В
потомстве свободно скрещивающихся особей должны быть следующие отношения таких
аллелей:
Самки
|
Самцы
|
q
|
(1-q)
|
q
(1 - q)
|
q×q
q× (1 - q)
|
q×(l - q)
(1 - q)×(1 - q)
|
При
суммировании это дает:
или
Эта
формула носит название формулы Харди—Вайнберга и позволяет рассчитывать
относительную частоту генотипов и феноти пов в популяции. Так, предположим,
что в популяции каких-либо жуков обнаружены красные формы с частотой 25% (или
0,25) и черные с частотой 75% (или 0,75); черный цвет определяется доминантным
аллелем А, а красный — рецессивным аллелем а. При этом частота встречаемости
генотипов аа составит (1 —q)2 = 0,2 5, а частота встречаемости аллеля
а составит Согласно той же формуле частота
доминантного аллеля А составит 1—0,5 = 0,5, а частота гомозиготных доминантных
генотипов АА составит в популяции q2 = 0,52 = 0,25.
Итак,
при анализе природных совокупностей особей (популяций) необходимо различать
понятия: частота гена (количественное соотношение аллелей одного
какого-либо локуса), частота генотипа (количественное соотношение разных
генотипов) и частота фенотипа (количественное соотношение разных
фенотипов).
Формула
Харди—Вайнберга пригодна лишь для предельно упрощенной ситуации, для идеальной
бесконечно большой популяции (иногда ее называют «менделевской») и при
отсутствии давления каких-либо факторов. Кроме того, как известно, на частоту
фенотипов оказывает влияние не только частота данного аллеля, но и такие его
свойства, как доминантность, рецессивность, пенетрантность и экспрессивность.
Таким образом, при анализе природных популяций данная формула применима лишь с
большими оговорками.
Существование
двух (или более) генетически различных форм в популяции в состоянии длительного
равновесия в таких соотношениях, что частоту даже наиболее редкой формы нельзя
объяснить только повторными мутациями, называется полиморфизмом. В
качестве примера полиморфизма можно привести три формы цветков у примулы (Primula vulgaris), рис. 9.8.
Рис. 9.8. Три формы цветков у примулы (Primula vulgaris),
из Ф. Шеппарда, 1970
В
природных популяциях примулы (Primula vulgaris) всегда
есть особи с длинным пестиком и короткими пыльниками (А), длинными пыльниками и
коротким пестиком (Б) и одинаковыми по длине пыльниками и пестиком (В).
Самоопыление возможно только у цветов типа В. Гетеростилия способствует
перекрестному оплодотворению.
Полиморфизм
по механизму возникновения и поддержания разделяется на две большие группы: гетерозиготный
и адаптационный.
Гетерозиготный
полиморфизм устанавливается в результате давления на популяцию естественного
отбора, положительно отбирающего гетерозигот.
Адаптационный
полиморфизм — это две или несколько генетически различных форм внутри
популяции, подвергающихся положительному отбору в разных экологических
условиях.
В
качестве примера можно привести адаптационный полиморфизм в популяции
двухточечной тлевой (божьей) коровки Adalia bipunctata (рис. 9.9).
Рис. 9.9. Адаптивный полиморфизм в популяции тлевых
(божьих) коровок Adalia
bipunctata:
I — процентное содержание черной и красной форм при весеннем (В) и осеннем
(О) сборах; II — частота доминантного гена А (черная окраска) в популяциях
весной и осенью каждого года (в%) (по Н. В. Тимофееву-Ресовскому и Ю. М.
Свирежеву, 1965)
На
протяжении 10 лет в изучении популяции тлевой коровки осенью — при уходе на
зимовку — черных форм было от 50 до 70%, а весной — при выходе из зимовки — от
30 до 45%. Красных форм осенью было меньше 50%, а весной — больше. Красные
формы, как было установлено, лучше переносят в зимний период холод, а черные —
интенсивнее размножаются летом. Отсюда отбор направлен на сохранение большего
числа красных жуков зимой и черных — летом. Разнонаправленное давление отбора в
отдельные периоды жизни популяции способствует выработке устойчивого
адаптационного полиморфизма.
Положение
о генетическом единстве популяции является одним из наиболее важных выводов
популяционной генетики: любая популяция представляет сложную генетическую
систему, находящуюся в динамическом равновесии.
|