Д.А. Кривошеин, Л.А. Муравей, Н.Н. Роева, О.С. Шорина, Н.Д. Эриашвили, Ю.Г. Юровицкий, В.А. Яковлев
Экология и безопасность жизнедеятельности
Учебное пособие для вузов / Под ред. Л.А. Муравья. – М.: ЮНИТИ-ДАНА, 2000. - 447 с.
Раздел 3. Моделирование в экологии
Глава 10. Стохастические модели
10.1. Случайные процессы при описании популяций
Рассматриваемые выше модели – детерминистские. Это должно
иметь какие-то основания, которые мы и попытаемся сейчас обсудить.
Если речь идет о динамике популяций, то можно выделить по
крайней мере два аспекта, по которым детерминистская модель не может служить
точным отражением реальной экологической системы: во-первых, она допускает
бесконечно большую численность популяции; во-вторых, не учитывает случайных
колебаний, происходящих в среде во времени.
В качестве примера детерминистской экологической модели
рассмотрим уравнение
, (10.1)
где N – число особей в момент времени t,
а – истинная скорость
роста.
Решением этого уравнения, удовлетворяющим начальному условию
N(0)=No, (10.2)
является функция
N(t)=N0eat, (10.3)
(так называемый закон Мальтуса – закон роста
популяции без конкуренции). В основе главного допущения здесь лежит то, что за
короткий промежуток времени t каждая особь
порождает aΔt
новых особей.
В соответствующей стохастической модели принимается более
правдоподобное допущение, согласно которому за период Δt одна особь с вероятностью
λ производит одного потомка и с вероятностью μΔt умирает. Обозначим через рi(t) вероятность
того, что в момент времени t численность
популяции равна i, i
= 0, 1, 2, ... Рассмотрим величину pi(t + Δt). В силу
малости Δt можно считать, что численность
популяции останется прежней, равной i, в
результате трех независимых событий – появления потомков в популяции с
численностью i–1, отсутствия случаев
рождения и смерти в популяции с численностью i и
смерти в популяции с численностью i+1. При этом
вероятность pi(t
+ Δt) равна сумме вероятностей этих
событий:
pi(t
+ Δt) = (i-1) λ pi-1 (t) Δt+(1-i(λ+μ)pi(t) Δt+(i+1)
μi+1(t) Δt , откуда
(i-1) λ pi-1 (t)- i(λ+μ)pi(t)+ (i+1) μi+1(t).
Переходя в полученном соотношении к пределу при t -> ∞, получим
систему уравнений Колмогорова
(10.4)
В виде (10.4) уравнения справедливы при i=
2, 3, 4, .... При i = 1 из (10.4) получаем
уравнение
(10.5)
а при i = 0 – уравнение
(10.6)
(естественно считать, p-1(t)≡0).
Если в начальный момент времени t=0
в популяции имелось N0 особей, то
начальные условия для системы обыкновенных дифференциальных уравнений с
постоянными коэффициентами (10.4)–(10.6) имеют вид:
(10.7)
Рассматриваемый процесс гибели и рождения является случайным
процессом (классическим примером цепей Маркова [17]), а само решение задачи (10.4)–(10.7)
можно получить стандартными методами теории обыкновенных дифференциальных
уравнений (см., например, [47]). Нас интересуют следующие вероятностные
характеристики: ожидаемое значение, т. е. среднее значение популяции в момент
времени t
N(t)=(t) (10.8)
и вариация (дисперсия), т. е. среднее квадратичное
отклонение от N(t)
. (10.9)
Для вычисления N(t) заметим, что из уравнения (10.5) и первого уравнения
из (10.4) вытекает
Продолжая этот процесс сложения, получим
т. е. обыкновенное дифференциальное уравнение
N'(t)=(λ - μ)N(t) (10.10)
с начальным условием (10.7)
(10.11)
Решение его, очевидно, равно
N(t)=,
(10.12)
в частности, при λ > μ
численность популяции экспоненциально возрастет (при λ=μ+a определяется уравнением (10.3)), а при λ
< μ экспоненциально убывает при t -> ∞. Аналогично (см. [17]) вычисляется
вариация
(10.13)
откуда при λ > μ для коэффициента
вариации получаем выражение
(10.14)
которое при t -> ∞ стремится к величине . Следовательно, при достаточно больших
начальных значениях популяции N0
среднее квадратичное отклонение от N(t) является равномерно малым, и детерминистская модель
дает адекватное представление о поведении популяции при больших значениях
времени.
|