Д.А. Кривошеин, Л.А. Муравей, Н.Н. Роева, О.С. Шорина, Н.Д. Эриашвили, Ю.Г. Юровицкий, В.А. Яковлев
Экология и безопасность жизнедеятельности
Учебное пособие для вузов / Под ред. Л.А. Муравья. – М.: ЮНИТИ-ДАНА, 2000. - 447 с.

Раздел 3. Моделирование в экологии

Глава 9. Динамические модели

9.2. Динамика популяций

В современной экологии часто возникает вопрос: как определить численность той или иной популяции через определенное время? Ответ на него не только представляет теоретический, интерес, но и имеет большое практическое значение. Действительно, не зная этого, нельзя правильно планировать эксплуатацию различных возобновляемых природных ресурсов – промысловых рыб, охотничьих угодий и т.п. Может ли в решении этого вопроса помочь математика? Оказывается, да. Рассмотрим здесь некоторые простейшие модели, на которых проиллюстрируем подход к данному вопросу.

Пусть некоторая популяция имеет в момент времени t₀ биомассу x₀. Предположим, что в каждый момент времени скорость увеличения биомассы пропорциональна уже имеющейся биомассе, а возникающие явления конкуренции за источниками питания и самоотравления снижают биомассу пропорционально квадрату наличной биомассы. Если обозначить биомассу в момент времени t через х(t), а изменение ее за время t через х, то можно записать следующее приближенное равенство:

х≈(kх-αх²) t,                     (9.1)

где α и k – положительные постоянные (параметры).

В дифференциальной форме это соотношение имеет вид:

.                      (9.2)

Оно и представляет собой математическую модель процесса изменения биомассы популяций. В экологической литературе уравнение (9.2) часто называют логистическим.

Если теперь поставить вопрос о том, какова же будет биомасса в момент времени Т, то на него можно ответить экспериментально – дождаться этого момента и определить биомассу непосредственным измерением (вообще говоря, такое измерение может быть физически неосуществимым).

Другой путь – воспользоваться математической моделью, решая задачу Коши для уравнения (9.2) с начальным условием (9.3):

x(t₀)=x₀.                      (9.3)

Разделяя в уравнении (9.2) переменные, получим уравнение в дифференциалах

.                   (9.4)

Для дальнейшего удобно ввести новую переменную

z=αх,                     (9.5)

тогда (9.4) можно переписать в виде

                     (9.6)

Возвращаясь к исходному уравнению (9.2), заметим, что если x₀= (т. е. z₀=k), то задача Коши имеет решение x(t)x₀ (рис. 9.1). Если x₀ <, то уравнение (9.6) интегрируется следующим образом

ln z – ln(k-z)=ln z₀- ln (k-z₀)+k(t-t₀),

откуда

,                   (9.7)

значит,

, t > 0             (9.8)

Если x₀ > , то аналогично предыдущему случаю снова получаем формулу (9.8). Дифференцируя (9.8) по t, имеем

,                 (9.9)

откуда вытекает, что при x₀ <  график функции х(t) монотонно возрастает, а при x₀> – монотонно убывает, причем оба графика имеют горизонтальную асимптоту х= (рис. 9.1). Мы не приводим здесь элементарную, но громоздкую формулу второй производной d²x/dt², показывающую, что верхний и нижний графики имеют по одной точке перегиба.

Мы рассмотрели весьма упрощенную ситуацию, так как предполагали, что популяция не взаимодействует ни с какими другими популяциями, учет же этого обстоятельства, конечно, значительно усложняет модель.

Рассмотрим одну из таких моделей. Будем обозначать биомассы двух популяций через х и у соответственно. Предположим, что обе популяции потребляют один и тот же корм, количество которого ограничено, и из-за этого находятся в конкурентной борьбе друг с другом.

Французский математик В. Вольтерра в 1926 г. показал, что при таком предположении динамика популяций достаточно хорошо описывается следующей системой дифференциальных уравнений:

,                (9.10)

где  – определенные положительные числа.

Первые члены правых частей системы (9.10) характеризуют скорость роста популяций при отсутствии ограничивающих факторов. Вторые члены учитывают те изменения в скоростях, которые вызываются ограниченностью корма.

Задавая различные значения параметров, с помощью системы (9.10) можно описать взаимодействие двух популяций, одна из которых – хищник, а другая – жертва [36]. В литературе [47] более подробно описаны математические аспекты исследования системы (9.10).

Прежде чем исследовать, как будет вести себя система (9.10), заметим, что в любой момент времени t ее состояние полностью описывается значениями х и у: каждому состоянию системы соответствует некоторая точка (х, у) на плоскости хОу, называемой «фазовой плоскостью». Каждой точке фазовой плоскости можно поставить в соответствие вектор (стрелку на рис. 9.2) с координатами, которые являются правыми частями системы, указывающий направление движения в этой точке. Проведя из начальной точки линии, касательные этим векторам, получим траектории, по которым будет происходить движение системы, т. е. решения задачи Коши для системы (9.10) с начальными условиями

x(t₀)=x₀, y(t₀)=y₀,          (х₀,у₀)Î х0у.      (9.11)

Чтобы составить представление о траекториях движения системы, построим линии, на которых  х=0 (здесь векторы параллельны оси Оу) и у = 0 (здесь векторы параллельны оси Ох). Для краткости обозначим производную  – через х, а  – через  у. Имеем

х=0, когда ,

у=0, когда ,

т. е. х = 0 на двух прямых в фазовой плоскости:

х=0 и =,

а у=0 также на двух прямых:

у=0 и = (рис. 9.2, 9.3).

По этим рисункам можно сделать следующие выводы. В обоих случаях имеем три стационарные точки, в которых одновременно х=0 и у=0, а именно: (0,0), (0, ) и (0, ), которые по известной классификации являются узлами. При этом, если >  (рис. 9.2), то устойчивым является только узел (, 0), а если <  (рис. 9.3), то узел (0, ). Таким образом, если > , то вторая популяция вымирает, y(t) -> 0, t -> , а первая стабилизируется, x(t) ->, t ->. Если же < , то имеем обратную картину:  первая популяция вымирает, x(t) -> 0, t->, а вторая стабилизируется, x(t) ->, t->. Наконец, если ==, то кроме неустойчивого узла (0,0) имеем линию стационарных точек – отрезок прямой  = (рис. 9.3).

В дальнейших рассмотрениях будем для простоты считать, что k₁=k₂=k и ε₁= ε₂= ε. Тогда, деля второе уравнение системы (9.10) на первое, получим =, откуда

,                  (9.12)

т. е. траекториями являются отрезки прямых, выходящих из начала координат (рис. 9.4). Обе популяции не вымирают и численность их стабилизируется к значениям, которые можно найти как координаты пересечения прямых =  и y = , откуда

           (9.13)