Е.П. Гора
Экология человека
Учебное пособие для вузов. – М.: Дрофа, 2007. – 540 с.

Глава 2. Адаптация к природным и климатогеографическим условиям

2.3. Общие вопросы адаптации организма человека к различным климатогеографическим регионам

2.3.4. Адаптация человека к условиям высокогорья

Поиск новых энергетических ресурсов, разведка и промышленное освоение районов, богатых полезными ископаемыми, создание спортивных комплексов и курортов – вот далеко не полный перечень социальных причин, приведших к заселению людьми горных районов Земли. В настоящее время в горах проживает около 500 млн людей. Наиболее заселенными являются регионы, расположенные в низкогорье (от 200 до 1400 м над уровнем моря) и среднегорье (от 1400 до 2500 м). Обжитое высокогорье приходится на высоту до 4500 м. Выше расположено нежилое снежное высокогорье и сверхвысокогорье.

В горах человек подвергается воздействию комплекса факторов. По мере поднятия на высоту атмосферное давление, температура воздуха и влажность убывают, космическая, световая, ультрафиолетовая и инфракрасная радиация возрастают. Однако определяющим для человеческого организма фактором является пониженное парциальное давление кислорода (рО₂), обусловленное падением атмосферного давления. В таблице 2.7 представлена динамика барометрического давления и парциального давления кислорода по мере подъема на высоту. «Из веществ, необходимых для сохранения жизни и деятельности, пожалуй, наиболее важным является кислород», – писал Дж. Баркрофт.

Высотный порог, вызывающий соответствующие сдвиги в организме человека, варьирует в зависимости от климато-метеорологических условий разных горных систем. Кроме того, он зависит от индивидуальных особенностей, пола и возраста людей, их физического и психического состояния, уровня тренированности, наличия «высотного опыта».

По мере подъема на высоту сначала у человека появляются сдвиги физиологических функций различных систем организма, направленные на приспособление – адаптацию. Однако выше люди начинают жаловаться на болезненные проявления, такие как головная боль, головокружение, тошнота, рвота, диспепсические явления, приступы удушья и т. п. Могут возникнуть осложнения: отек легких и отек мозга. Этот симптомокомплекс получил название «горная болезнь». При дальнейшем наборе высоты компенсационные механизмы перестают функционировать и может наступить летальный исход.

Таблица 2.7. Атмосферное давление и парциальное давление кислорода (рО₂) на различных высотах над уровнем моря

Состояние кислородного голодания, которое возникает у человека в горах, называется гипоксической гипоксией. Выделяют две ее формы: острую и хроническую. Острая гипоксия появляется при относительно коротком воздействии недостатка кислорода, исчисляемом секундами, минутами или часами (быстрый подъем на высоту 4000–5000 м и более, вдыхание газовых смесей, содержащих 12,0-10,5 % О₂ и менее). Хроническая гипоксия развивается, когда человек находится в условиях дефицита О₂ более длительное время (дни, недели, месяцы, годы). В хронической гипоксии принято выделять острый период («аварийную» стадию) и период относительной стабилизации функций.

В «аварийную» стадию симптомы острого кислородного голодания проявляются достаточно ярко и имеют определенное сходство с симптомами острой гипоксии. Стадия относительной стабилизации сопровождается энергетически более выгодными для организма перестройками. Однако дополнительные нагрузки в этот период могут привести к дезадаптации.

Адаптивные реакции людей, попавших в горные условия, затрагивают регулирующие системы организма. Это, в свою очередь, активизирует функции кислородтранспортных систем (дыхание, кровообращение, кровь) и мобилизует энергетические ресурсы организма.

Нервная система

Изучение условнорефлекторной деятельности позволило многим исследователям высказать мнение о том, что в процессе развития гипоксии возникают фазовые изменения функционального состояния ЦНС. В начальный период отмечается преобладание возбудительного процесса. По мере углубления гипоксии при выраженном проявлении нарушений деятельности нервной системы превалирует процесс торможения. Фазовый характер изменений условнорефлекторной деятельности связывают с непосредственным действием различной степени гипоксии на кору больших полушарий. При этом происходят изменения межцентральных взаимодействий. Существенное значение придают функциональным сдвигам, возникающим в гипоталамусе. Полагают, что эта реакция опосредована через ретикулярную формацию. При миграциях людей в горы возрастает активность высших вегетативных центров гипоталамуса. Усиливается тонус симпатической системы. По мере удлинения срока пребывания начинает превалировать активность парасимпатической нервной системы, что сопровождается ваготонической направленностью висцеральных функций организма.

Одно время считалось, что центральная нервная система, головной мозг, нейроны коры больших полушарий – самые высокочувствительные к гипоксии органы. Более поздние исследования показали, что наиболее чувствительны к ней некоторые структуры периферической нервной системы: хеморецепторы, локализованные в каротидном тельце и в области аорты, а также рецепторный аппарат глаза, локализованный в сетчатке.

Многими исследователями было отмечено, что острая гипоксия оказывает существенное влияние на основные психологические параметры: память, внимание, мышление, эмоциональное состояние и т. д. Так, пребывание в течение нескольких часов на высоте 2400 м уже сопровождается снижением интеллектуальной работоспособности.

Большинство исследователей указывают, что при острой гипоксии человек может терять способность к критической оценке ситуации, в которой он находится. Он теряет самоконтроль и оказывается неспособным адекватно оценить собственное состояние.

Так, например, в книге Дж. Холдена и Дж. Пристли (1937) по этому поводу написано: «Во многих отношениях симптомы аноксии напоминают симптомы опьянения, и человек, страдающий от аноксии, не отдает себе отчета в своих поступках. Он начинает смеяться без причины, поет, ударяется в слезы или становится опасно энергичным. Он, однако, всегда убежден, что находится в превосходном здоровье, хотя он может заметить, что не способен как следует ходить или писать, не может припомнить, что с ним случилось, и не может правильно оценить свои зрительные ощущения. Я сам всегда был убежден в моем полном благополучии и только после устанавливал, что мой ум не был в здравом состоянии». Особенно опасно возникновение такого состояния в практике альпинизма.

Эндокринная система

В начале гипоксического воздействия происходит несбалансированная активация эндокринной регуляции. Однако постепенно развивается экономизация функций. Исследования показали, что умеренная кислородная недостаточность стимулирует секреторную функцию щитовидной железы. При значительной гипоксии наступает истощение ее функции. Надпочечники под влиянием недостатка кислорода несколько увеличиваются в объеме и массе. Особенно заметно увеличение коркового слоя, выделяющего стероидные гормоны. Вместе с тем стимулируется и адреналовая система. Однако длительное и значительное кислородное голодание приводит к недостаточности функции надпочечников, как и других желез. Инсулярный аппарат поджелудочной железы при небольшой гипоксии несколько активизируется. Гипоталамическая нейросекреция находится в состоянии функционального напряжения. Половые железы чувствительны к продолжительной кислородной недостаточности. При этом оказывается сниженной как внутрисекреторная, так и гормональная функции. Известно, что у европейцев, переселявшихся в высокогорные районы Перу, нарушалась репродуктивная функция, тогда как у местных жителей прирост населения был нормальным. Длительное пребывание мужчин в высокогорье сопровождается преобладанием в их потомстве девочек. Детородная функция женщин в горах (данные относятся к высоте 2010 м) сохраняется нормальной, но половое созревание у девушек несколько задерживается, примерно на 2 года.

Система крови

Кратковременная высокогорная адаптация сопровождается рядом адаптивных изменений со стороны крови. Прежде всего происходит ее перераспределение в организме – мобилизация из депо (селезенки, печени и т. п.) и поступление в жизненно важные органы – мозг и сердце. Вместе с тем повышается дыхательная поверхность крови. К такого рода реакциям относятся прежде всего увеличение количества гемоглобина и эритроцитов, стимуляция красного кроветворения в костном мозге. Усиление красного кроветворения обеспечивается повышенным образованием основных стимуляторов эритропоэза.

Сдвиги со стороны белой крови в условиях высокогорья носят фазовый характер. Первоначально развивается умеренно выраженный нейтрофильный лейкоцитоз, в последующем – лейкопения, иногда и лимфоцитоз. Механизм ранних изменений белой крови связывают с реакцией организма на стресс, а также со сдвигами гемонцентрации и выбросом депонированной крови. В дальнейшем, когда стресс-реакция сглаживается, начинают преобладать влияния других факторов, вследствие чего увеличивается число лимфоцитов. Возможно, это обусловлено иммунологическими перестройками.

Условия высокогорья сказываются на тромбоцитопоэзе, показателях свертывающей и противосвертывающей систем крови, ее белковом спектре, на активности ряда ферментов, в частности ферментов, участвующих в окислительно-восстановительных процессах. Однако все сдвиги коагулирующих свойств крови нельзя свести непосредственно к адаптивным. Они могут быть проявлением функциональных изменений со стороны вегетативной нервной системы.

В условиях хронической гипоксии одной из основных адаптивных реакций организма, способствующих увеличению транспорта О₂ к тканям, является повышение кислородной емкости крови (адекватное величине гипоксического воздействия).

При длительной адаптации людей в условиях высокогорья количество эритроцитов и гемоглобина заметно превышает равнинные нормы. Характер этих изменений зависит от высоты, сроков адаптации. Он неодинаков в различных высокогорных районах. Показателем усиленного эритропоэза является высокий ретикулоцитоз. Полагают, что гипоксия непосредственно стимулирует костно-мозговое кроветворение.

Следует отметить, что у людей, долгие годы адаптирующихся в горах, показатели красной крови находятся на более высоком уровне, чем у аборигенов соответствующих местностей.

Количество лейкоцитов по мере увеличения сроков высокогорной адаптации изменяется мало.

Концентрация сывороточных белков в процессе длительного пребывания в горах возрастает, альбуминово-глобулиновый коэффициент снижается.

Динамика сдвигов коагулирующих свойств крови на разных высотах неодинакова.

Сердечно-сосудистая система

Наиболее существенными приспособительными реакциями, способствующими повышению транспорта кислорода к тканям при развитии острой кислородной недостаточности, являются увеличение минутного объема крови (МОК), повышение скорости кровотока и его перераспределение, в результате чего возрастает кровоснабжение органов, высокочувствительных к гипоксии, в первую очередь головного мозга, а также органов в состоянии гиперфункции – сердца и легких.

В ранние сроки высокогорной адаптации реакции сердечно-сосудистой системы в основном обусловлены повышением активности симпатического отдела вегетативной нервной системы. Увеличивается частота сердечных сокращений, минутный объем кровообращения. При этом МОК возрастает за счет увеличения как темпа сердцебиений, так и систолического (ударного) объема крови. В дальнейшем эти показатели возвращаются к исходному уровню или даже снижаются.

В период кратковременной высокогорной адаптации возрастает и объем циркулирующей крови. Первоначально его увеличение происходит благодаря рефлекторному выбросу крови из депо, а позже – вследствие усиления кроветворения и нарастания массы эритроцитов.

Уровень артериального давления (систолического, диастолического и среднединамического) в первые дни адаптации несколько повышен. Если изменения систолического артериального давления вызваны в основном приростом МОК, то увеличение диастолического обусловлено повышением тонуса периферических артерий. Возрастает линейная скорость кровотока в сосудах. Продолжительное пребывание в условиях высокогорья приводит к развитию артериальной гипотонии.

Исследования показали снижение венозного давления у людей в первые дни пребывания на высотах 3200–3600 м. Полагают, что это вызвано парадоксальной дилатацией емкостных сосудов большого круга в ответ на симпатическую стимуляцию.

При развитии острой гипоксии закономерно повышается давление крови в малом круге кровообращения. Возможные причины легочной гипертензии делят на четыре группы:

1) рефлекторный путь;

2) вазоактивные вещества, включая водородные ионы;

3) химические медиаторы;

4) прямое действие гипоксии на гладкую мускулатуру легочных сосудов (через концентрацию АТФ или ионов Са⁺²).

Повышение давления в легочной артерии было отмечено и при хронической гипоксии. Этот факт имеет большое значение, так как определяет повышенную функциональную нагрузку на «правое сердце», что является причиной гипертрофии правого желудочка.

Одной из важных приспособительных реакций людей к острой и хронической гипоксии является увеличение кровотока через сосуды мозга – органа, наиболее чувствительного к гипоксии.

Физиологические механизмы, определяющие рост кровотока через мозговые сосуды при гипоксии, изучены недостаточно. Полагают, что уровень кровоснабжения мозга неразрывно связан с метаболическим запросом мозговой ткани в О₂. Ингваррассматривает кровоснабжение мозга как функцию метаболического контроля за миогенной ауторегуляцией сосудов, которая осуществляется через ΔpH экстрацеллюлярной жидкости. С этой точкой зрения могут быть согласованы и результаты многих исследований, в которых было установлено сосудорасширяющее влияние на мозговые сосуды различных химических веществ, продуктов метаболизма, образующихся в избыточных количествах при развитии гипоксии.

Определенную роль в повышении уровня мозгового кровообращения играют рефлексы с хеморецепторов синокаротидных и аортальных зон.

Таким образом, в основном расширение мозговых сосудов при развитии гипоксии определяет гуморальная регуляция. Нейрорефлекторная же регуляция играет в этом определенную, но, по-видимому, второстепенную роль.

Было обращено внимание, что увеличению мозгового кровотока при гипоксической гипоксии в определенной мере препятствует гипокапния, неизбежно сопровождающая эту форму кислородного голодания вследствие развития непроизвольной гипервентиляции. Роль гипокапнии в механизме изменения мозгового кровообращения следует учитывать при оценке индивидуальной устойчивости к острой гипоксии, так как, вероятно, у некоторых людей с повышенной чувствительностью к гипокапнии ее возникновение в условиях гипоксии может быть причиной срыва адаптивной дилатации сосудов мозга с последующим проявлением расстройств мозгового кровообращения.

Увеличение коронарного кровотока отмечено при развитии как острой, так и хронической гипоксии.

Физиологический механизм, определяющий его рост, достаточно сложен. При острой гипоксии следует отметить такие экстраваскулярные факторы, как усиление работы сердца и обусловленное этим увеличение перфузии коронарных сосудов, а также связанную с этим прямую реакцию сосудистой стенки на повышение ее растяжения. Определенное значение в механизме дилатации коронарных сосудов при гипоксии придают механическому фактору – росту интенсивности сердечных сокращений. Важную роль в генезе роста коронарного кровообращения при гипоксии играет активация симпатоадреналовой системы. Полагают, что этот механизм является пусковым.

Существенное значение в регуляции коронарного кровообращения при гипоксии придают местным метаболическим реакциям. Они определяют формирование сигнала, указывающего на рассогласование между уровнем коронарного кровотока и метаболической потребностью миокарда в О₂.

В процессе адаптации к хронической гипоксии метаболическое обеспечение сердца О₂ приводит к структурным сдвигам в организме, одним из проявлений которых является повышенная васкуляризация сердца. Отмечено возрастание концентрации миоглобина и количества митохондрий в миокарде.

Система дыхания

При развитии кислородного голодания, возникающего в результате снижения парциального давления рО₂ во вдыхаемом воздухе, происходят существенные сдвиги всех основных параметров дыхания. Различные механизмы влияния гипоксии на организм человека представлены в виде обобщенной схемы на рисунке 2.5.

Рис. 2.5. Обобщенная схема механизмов влияния гипоксии на организм человека (по: В. Б. Малкин и др., 1977)

Изменяется внешнее дыхание, изменяются условия, определяющие диффузию газов и транспорт О₂ к тканям, могут происходить сдвиги и в самом тканевом дыхании.

Одной из важнейших адаптивных реакций как при острой, так и при хронической гипоксии является рост легочной вентиляции. Исследования показали, что вентиляция легких начинает увеличиваться уже на высоте 1000 м над уровнем моря. Это происходит в основном благодаря углублению дыхания. Частота дыхания изменяется незакономерно. Следует отметить, что у различных людей при развитии острой гипоксии величина рО₂, при которой происходит начальный рост МОД, широко варьирует. Вместе с тем установлено, что у большинства здоровых людей достоверное увеличение МОД отмечается, начиная с высот 2500–3000 м.

Известно, что повышенная легочная вентиляция улучшает газообмен в плохо вентилируемых альвеолах и способствует росту парциального альвеолярного давления кислорода р_АО₂. Отсюда ясно, что при высоких уровнях вентиляции градиент намного меньше давления О₂ в альвеолах и в трахее, чем при низких уровнях легочной вентиляции. Выигрыш в градиенте давления О₂ имеет решающее значение для высокогорной адаптации, так как позволяет поддерживать в условиях данной атмосферы максимально возможное рО₂ в альвеолах.

Рост легочной вентиляции при развитии острой гипоксии сопровождается быстрой перестройкой нейрогуморальной регуляции дыхания. При этом исследования показали, что автоматическая перестройка дыхания не является оптимальной. Как правило, уровень вентиляции бывает ниже того, который необходим для более эффективного снабжения организма О₂ в новых условиях обитания.

Что же препятствует развитию гипервентиляции при гипоксии? На этот вопрос Холден и Пристли (1937) однозначно ответили еще в начале столетия. Они объясняли это развитием гипокапнии – падением р_А СО₂, которое неизбежно сопровождает гипервентиляцию.

На высотах более 3000 м ритм дыхания может нарушаться и возникает так называемое периодическое дыхание. Оно проявляется чаще ночью, во время сна. При этом происходит снижение легочной вентиляции, влекущее за собой еще большее падение насыщения крови О₂. Существуют разные мнения относительно механизма возникновения периодического дыхания.

Появление выраженных нарушений ритма дыхания в начальный период пребывания в горах свидетельствует о том, что устойчивая высокоэффективная адаптация к гипоксии еще не достигнута.

Возникновение периодического дыхания при хронической гипоксии расценивают как неблагоприятный фактор, так как оно часто отмечается у лиц, недостаточно адаптированных к гипоксии.

Многие исследователи отмечают уменьшение жизненной емкости легких (ЖЕЛ) как при острой, так и при хронической гипоксии. Снижение ЖЕЛ сопровождается изменением всех составляющих ее компонентов: резервные объемы вдоха и выдоха уменьшаются, дыхательный же объем возрастает.

Большой интерес представляют данные К. Ю. Ахмедова о том, что после возвращения с гор функциональный остаточный объем легких в течение многих дней остается повышенным. Увеличение остаточного объема легких при гипоксии принято связывать с повышением тонуса мышц, осуществляющих вдох, в результате которого изменяется среднее положение грудной клетки. 0но приближается более к вдоху, что приводит к увеличению объема легких при нормальном дыхании. Увеличение среднего объема легких было названо функциональной или физиологической эмфиземой. Ее возникновение при гипоксии имеет определенное адаптивное значение. Физиологическая эмфизема способствует более равномерной перфузии и вентиляции легких, а также увеличению дыхательной поверхности легких, и тем самым увеличивает рост диффузионной способности легких. Кроме того, ее возникновение приводит к демпфированию выраженных колебаний насыщения артериальной крови О₂ в различные фазы дыхания, и в результате этого условия регуляции дыхания оказываются более благоприятными.

В результате следует отметить, что порог реакции дыхания, равно как и степень роста легочной вентиляции, при гипоксии варьирует у различных людей в широком диапазоне. Это весьма существенно, так как определяет значительные индивидуальные колебания при гипоксии альвеолярного р_а СО₂, р_а О₂ и артериального р_а СО₂, р_аО₂ парциального давления газов, а также S_a О₂. В результате индивидуальных колебании на одной и той же высоте при равном снижении рО₂ во вдыхаемом воздухе у различных практически здоровых людей уровень гипоксемии и уровень гипокапнии оказываются неодинаковыми. В процессе длительной адаптации к гипоксии происходит приспособление и к гипокапнии. При этом отмечается тенденция к росту р_А О₂, т. е. к сохранению более высокого уровня кислородного снабжения организма. Индивидуальное многообразие проявления адаптивных сдвигов системы дыхания при гипоксии обусловлено многими факторами: индивидуальными особенностями нервной регуляции дыхания; различной чувствительностью хеморецептивных образований и самого дыхательного центра к изменениям р_а СО₂ и р_а О₂. Процесс адаптации системы дыхания к гипоксии внутренне противоречив. Этим и определяются неодинаковая устойчивость различных людей к острой гипоксии и некоторые индивидуальные различия в структуре адаптации к хронической форме кислородного голодания.

Горная болезнь. При постепенно развивающейся гипоксии реакции систем носят вначале приспособительный характер. 0днако в дальнейшем, при нарастании кислородной недостаточности, появляются серьезные патологические сдвиги. Человек заболевает горной болезнью.

Горную болезнь подразделяют на острую, подострую и хроническую.

• Острая форма. Симптомокомплекс, характеризующий острую форму горной болезни, наблюдается при быстром перемещении людей на большие горные высоты. Высотный уровень, на котором впервые появляются признаки горной болезни, бывает различным, но у большинства синдромы острой формы отмечаются начиная с 3000 м.

К наиболее частым признакам этой формы относят головную боль, одышку, побледнение кожного покрова лица, цианоз губ, ногтей, выраженную слабость, анорексию, тошноту и рвоту, нарушение сна с тяжелыми сновидениями, расстройство ритма дыхания, сходное с дыханием Чейн-Стокса. Эти и другие симптомы обычно проявляются не сразу, а спустя несколько часов после быстрого подъема в горы.

• Подострая форма. Характеризуется симптомами, более устойчивыми (более длительно проявляющимися) по сравнению с симптомами острой горной болезни. Одним из признаков является расстройство ночного сна – от легких нарушений до почти полной утраты способности спать. Причину бессонницы многие связывают с нарушением ритма дыхания. При этой форме горной болезни наблюдаются головная боль, состояние депрессии, чрезмерная раздражительность, повышенная утомляемость, резкая одышка, анорексия. Нарушения со стороны системы пищеварения проявляются в непереносимости жирной пищи и метеоризме. Часто отмечается кожный зуд.

• Хроническая форма. Существенная ее черта – чрезмерное проявление адаптивных сдвигов в системах, испытывающих в условиях гипоксии гиперфункцию, морфологическим проявлением чего являются гиперплазия красного костного мозга с резко выраженной полицитемией, резкая гипертрофия правого желудочка с клиническим проявлением синдрома легочного сердца, гиперплазия мышечных стенок артериол и бронхиальной ткани, каротидных телец и т. д.

Важный диагностический признак горной болезни – почти полное исчезновение всех нарушений после спуска с высоты. Наиболее опасными осложнениями горной болезни являются высотный отек легких и отек мозга.

Признаком надвигающегося отека легких служит одышка. Дыхание становится шумным и клокочущим. Появляется кашель. Важную роль в развитии отека легких играет возникновение гипертензии сосудов малого круга кровообращения. Его возможными причинами считают трансартериальный выход жидкой части крови в дыхательные пути под влиянием повышенного легочного артериального давления, увеличение проницаемости легочных капилляров, рост объема циркулирующей крови в организме, микротромбозы сосудов малого круга.

Основное средство лечения высотного отека легких – немедленный спуск вниз и кислородная терапия, иногда в условиях гипербарии в целях улучшения насыщения крови О₂.

Помимо отека легких, на больших высотах в течение нескольких часов может развиваться острый отек мозга. Симптомами этого менее распространенного, но крайне опасного осложнения горной болезни, развивающегося уже на высотах 3600–4000 м, являются вначале сильная головная боль, иногда рвота, расстройство координации движений, возникновение слуховых и зрительных галлюцинаций, а затем нарушение и потеря сознания, после чего может развиться паралич, кома и наступить смерть. Причиной отека мозга является нарушение проницаемости клеточных мембран при гипоксии в результате снижения эффективности калий-натриевого насоса, связанного с дефицитом АТФ.

Для лечения отека мозга необходимы срочный спуск с высоты, кислородная и лекарственная терапия.

Морфофункциональные особенности коренных жителей высокогорья. В процессе длительной адаптации к недостатку кислорода организм коренных жителей высокогорья приспособился энергетически более экономно осуществлять газообмен. Равномерность альвеолярной вентиляции всех долей легкого, оптимальные режимы вентиляционно-перфузионных отношений и высокие диффузионные способности альвеол позволяют аборигену гор менее интенсивно вентилировать легкие. Большая кислородная емкость крови и высокое сродство гемоглобина к кислороду создают условия для умеренной активности сердечно-сосудистой системы. Необходимый запрос организма по кислороду удовлетворяется за счет лучшей утилизации О₂ в тканях благодаря более эффективной организации биофизических механизмов клеточного метаболизма.

Из морфологических характеристик у коренных жителей гор указывают на обусловленное повышенным основным обменом более массивное телосложение. Крупная грудная клетка сочетается с более высокой жизненной емкостью легких. Относительное увеличение длинных костей скелета связывают с гипертрофией костного мозга, которая соотносится с повышенным эритропоэзом.

Для большинства высокогорных популяций характерно замедление ростовых процессов и сроков полового созревания.

Перечисленный комплекс наследственно закрепленных морфо-функциональных черт определяют как высокогорный адаптивный тип, сформировавшийся в результате приспособления поколений людей к основному внешнему фактору – гипоксии.