В.В. Братков, Н.И. Овдиенко
Геоэкология
Учебное пособие. - М., 2005.
Глава 4. Биосфера
4.3. Растительность
4.3.3. Обмен веществом и энергией в растительных сообществах
Естественный растительный покров
находится во взаимодействии с окружающей
средой. Рассмотрим происходящий обмен веществом и энергией
на примере
западноевропейского смешанного
леса, в расчёте на 1 га.
Количество поступающей солнечной энергии
составляет 9 млрд. ккал/год. Большая часть её
превращается в тепло и уходит на нагрев воздуха. Приблизительно 1/3 расходуется
растениями на транспирацию,
то есть на переход воды из жидкого состояния в
газообразное. На фотосинтез приходится
только 1% поступившей
солнечной
энергии.
Половина накопленной в
результате ассимиляции органической массы
тотчас расходуется на дыхание растений. Остаток (нетто-продуктивность)
накопленного сухого вещества составляет приблизительно
12 т/га. Из этого количества около 4 т/га приходится на листья
деревьев, 5 —
на древесину
и примерно 2 т/га — на корни. Остальное, 1 т/га, продуцирует
подрост.
Площадь листьев составляет приблизительно
4,5 га/га. Таким образом, коэффициент облиствленности равен 4,5. Листья и
напочвенный покров ежегодно
отмирают и накапливаются в виде опада.
Микроорганизмы в течение нескольких лет
разлагают, или гумифицируют, его.
В естественных
условиях в лесах, где запас древесины и количество гумуса в почве сохраняются
на определённом
уровне, ежегодно должно накапливаться столько
же вещества,
сколько его в течение
года разлагается, — 12 т/га. Большая часть
накопленного вещества
разлагается непосредственно микроорганизмами (грибы, бактерии) при
участии также почвенной
фауны. Лишь незначительная
часть накопленного вещества
потребляется растительноядными животными, многие из которых в свою очередь поедаются хищниками. Трупы хищников в конце концов также
попадают в почву и там разлагаются. Однако роль высших животных в обмене веществом в
этих лесах незначительна.
Для каждого растения в растительном
сообществе совокупность всех остальных
индивидуумов играет не меньшую роль, чем
совокупность экологических факторов неорганического происхождения. Корневые системы разных или одинаковых растений конкурируют в
извлечении из почвы влаги и питательных веществ;
надземные органы ведут борьбу за свет; в густом фитоценозе возникают иные условия
температуры, влажности,
движения воздуха, нежели
в фитоценозе разреженном. Поэтому
между растениями происходит как конкурентная борьба, так и тенденция к взаимному
приспосабливанию.
Сапрофитами
называют растения, которые добывают себе
средства к жизни из мёртвого органического
вещества, так как, лишённые хлорофилла, они сами не в состоянии ассимилировать СО2. К
сапрофитам относятся слизевики, обитающие на гниющем
дереве, коре, экскрементах животных; многие бактерии, вызывающие минерализацию органических
веществ;
огромное большинство шляпочных грибов и др.
В мире микроскопических
организмов большую роль играет явление антагонизма,
выражающееся в том, что многие актиномицеты
(лучистые грибки), плесени и бактерии вырабатывают химические
вещества (антибиотики), способные подавлять жизнедеятельность
других микробов либо убивать их. На этом
основывается лечебное
применение антибиотиков.
Паразитизм — такая физиологическая
связь при сожительстве растений, когда одно
растение,
называемое
паразитом, пользуется готовыми питательными веществами другого организма, называемого хозяином, нанося последнему ущерб и нередко
доводя хозяина до гибели. Из грибов к паразитам относятся
некоторые сумчатые грибы, вызывающие на
листьях многих растений
болезнь «мучную росу»; головнёвые грибы, паразитирующие на деревьях трутовики;
гриб спорынья, поражающий завязи ржи. Из более
высоко организованных растений к паразитам
относятся омела; петров крест, паразитирующий на корнях ясеня, вяза, тополя, и др.
Симбиоз — это такое
сожительство двух организмов, при котором один из них или оба вместе извлекают из
этого пользу, а ущерба не испытывают оба. Например,
на корнях многих растений из семейства бобовых
встречаются клубеньки, образованные главным
образом бактериями
из одного рода. Эти клубеньковые бактерии фиксируют атмосферный
азот и переводят его в форму, доступную для усвоения высшими растениями. Поэтому растения, заражённые клубеньковыми бактериями, хорошо растут на почвах,
бедных азотом. Бактерии
в свою очередь получают от высших растений углеводы. Эту способность бобовых растений используют в сельском
хозяйстве для повышения содержания азота в почве.
Эпифиты —
растения, которые совсем потеряли связь с
почвой и живут на других растениях, но физиологически
с ними не связаны. Прикрепляются они обычно с
помощью присосок-ризоидов, которые проникают немного вглубь мёртвой коры хозяина, либо с помощью присосков-корней, плотно прижимающихся
к субстрату. Зольные вещества эпифит добывает
из частиц перегноя
и пыли, осевших
на хозяине, а воду впитывает всей поверхностью своего тела
либо с помощью особых воздушных корней. В
наших широтах к эпифитам относятся некоторые
лишайники, живущие на коре деревьев, бородатый лишай, обитающий на ветвях. Много эпифитов во влажных тропических лесах,
где кроме низших
растений эпифиты представлены некоторыми папоротниками
и цветковыми растениями.
Лианы — лазающие и вьющиеся растения,
которые нуждаются в других растениях только как
опоре. Таковы лазающие розы, виноград, плющ,
хмель, ваниль, многие виды бобовых, тыквенных
и др.
|