А.С. Замотайлов, И.Б. Попов, А.И. Белый
Экология насекомых
Краткий курс лекций. – Краснодар: КубГАУ, 2009. – 184 с.
Тема 1. Взаимоотношения насекомых со средой
1.2. Понятие о биосфере
Насекомые, как и другие организмы, населяющие нашу планету,
обитают в оболочке Земли, называемой биосферой. Понятие о
биосфере было введено австрийским ученым Э. Зюссом в 1875 г. Позже стройное
учение о биосфере было развито русским ученым В.И. Вернадским, положившим
начало ее геохимическому изучению. Биосфера (рис. 1) – земная оболочка, занятая совокупностью организмов, населяющих
Землю.
Рисунок 1 – Пределы биосферы (по
Воронову, 1987):
а – верхняя граница
стратосферы (граница жизни); б – верхняя граница сущест-ования спор, бактерий и друих зародышей; в – верх-яя
граница тропосферы; г – верхняя граница полета орлов; д – верхняя граница полета насекомых; е – верхяя
граница существования грибков; ж – верхняя граница миграций птиц; з – верхняя граница полета птиц; и –
уровень моря; к – нижняя
граница жизни в гидросфере (Марианская впадина, 11034 м); л – нижняя граница существования микроорганизмов в
подземных водах (2600 м); м – нижняя граница жизни в литосфере (3000 м, 100°С)
Эта оболочка включает: 1) нижнюю часть воздушной оболочки
(атмосферы), так называемую тропосферу, где активная жизнь может существовать
до высоты 10 – 15 км; перенос покоящихся зачатков (пропагул) происходит до
высоты свыше 20 км, т.е. уже в стратосфере; 2) всю водную оболочку
(гидросферу), в которой жизнь проникает до наибольших глубин Мирового океана,
превышающих 11 км; 3) верхнюю часть твердой оболочки (литосферы) – кору
выветривания, имеющую мощность обычно 30 – 60, иногда 100 – 200 м и более.
Корой выветривания называют совокупность геологических отложений, образованных
продуктами разложения (окисления, гидратации и гидролиза) и выщелачивания
горных пород различного состава, оставшуюся на месте ее возникновения или перемещенную
на небольшое расстояние, но не утратившую связь с материнской породой. За
пределами коры выветривания жизнь может быть обнаружена лишь в отдельных случаях.
Так на глубине более 4500 м в нефтеносных водах были найдены микроорганизмы.
Если включить в биосферу и слои атмосферы, в которых возможен перенос
покоящихся зачатков организмов, то ее пределы по вертикали составят 25 – 40 км.
Под биосферой лежит область осадочных пород, достигающая
предельной мощности 5 – 6 км, но не образующая сплошного покрова. Эта область
была названа стратисферой. Стратисфера создана биосферой, поскольку в
образовании осадочных пород огромную роль играют организмы. Эти породы
возникают в водной оболочке Земли – гидросфере. Таким образом, главными
агентами, создающими стратисферу, являются организмы, вода и ветер,
перерабатывающий и перемещающий осадочные породы после их поднятия над уровнем
воды. В пределах биосферы существуют области, в которых активная
жизнь невозможна. Так, в верхних слоях тропосферы, а также в наиболее холодных
и жарких районах земного шара организмы могут существовать лишь в покоящемся
состоянии. Совокупность этих областей биосферы называется парабиосферой.
Но и в тех областях биосферы, в которых организмы
могут существовать в активном состоянии, жизнь распределена неравномерно.
Непрерывный слой живого вещества, как его называл
В.И. Вернадский, занимает водную толщу и узкой полосой простирается по границе
литосферы и тропосферы, где он включает почву и подпочву с находящимися в них
корнями растений, грибами, микроорганизмами и почвенными животными, и приземную
часть тропосферы, в которой располагаются надземные части растений и
переносится основная масса их пыльцы, спор и семян. Этот слой В.Б. Сочава
назвал фитосферой, а Е.М. Лавренко – фитогеосферой, так как в нем
основными накопителями энергии являются растения. Мощность фитосферы велика
только в области океанов, где она достигает несколько более 11 км, на суше она
измеряется метрами или десятками метров, лишь в отдельных небольших по размерам
регионах возрастая до 100 – 150 м. При этом в литосфере и гидросфере, а также
на границах с тропосферой, организмы осуществляют весь цикл развития, в то
время как в тропосфере, в отрыве от жидкой и твердой оболочек, живые существа
могут находиться лишь временно, так как некоторые функции, например размножение,
не могут быть здесь осуществлены. Тропосфера представляет среду, в которой
совершается передвижение организмов, нередко при помощи специально приспособленных
для этого зачатков.
Для биосферы характерно не только присутствие живого вещества. По
Дж. Хатчинсону, она обладает также следующими тремя особенностями: во-первых, в
ней в значительных количествах содержится жидкая вода; во-вторых, на нее падает
мощный поток энергии солнечных лучей; в-третьих, в биосфере находятся
поверхности раздела между веществами, находящимися в трех фазах – твердой,
жидкой и газообразной. В связи с этим для биосферы характерен непрерывный
круговорот вещества и энергии, в котором активнейшую роль играют организмы.
Хотя точные подсчеты количества живого вещества в биосфере
отсутствуют, но примерный порядок его величин известен. Биомасса растений
заметно превышает биомассу животных и составляет по одним данным 1019
г, по другим – 1019 – 1021 г, в то время как биомасса
животных по одним данным равна примерно 1016 г, по другим – меньше
биомассы растений на 4 – 5 порядков. По подсчетам И.А. Суетовой, все
живое вещество суши составляет 6,4 · 1018 г, а живое вещество океана
29,9 · 1015 г. Таким образом, биомасса океана примерно на три
порядка меньше биомассы суши. На суше биомасса растений составляет 6,4 · 1018
г, а биомасса животных – 0,006 · 1018 г, в океане же на долю
биомассы растений приходится 1,1 · 1015 г, а на долю биомассы животных
– 28,8·1015 г. Таким образом, на суше биомасса растений примерно на
три порядка больше биомассы животных, в океане же биомасса животных примерно в
28 раз выше биомассы растений. Последнее представляется на первый взгляд
парадоксальным: растения служат пищей для животных, и как же может быть, что их
биомасса в океане значительно меньше биомассы животных. Однако при ближайшем
рассмотрении оказывается, что основную биомассу растений в океане составляют
планктонные организмы, микроскопические водоросли, (пассивно передвигающиеся в
толще воды, очень быстро размножающиеся и дающие поэтому весьма значительную
продукцию. Независимо от методов подсчета существуют
некоторые общие закономерности распределения биомассы организмов на суше и в
океане: в океане общая биомасса организмов значительно ниже, чем на суше, основная
биомасса растений сосредоточена на суше, биомасса животных в океане несколько
больше биомассы животных суши, на суше биомасса растений на несколько порядков
превышает биомассу животных. Значительные
скопления биомассы на суше наблюдаются в лесах, на долю которых приходится 1017
– 1018 г; биомасса травянистой растительности земного шара в 5 – 10
раз меньше биомассы растительности лесов.
Поток солнечной энергии на верхней границе атмосферы, включая волны
любой длины, составляет в среднем 700 ккал/см2 сут. Около 55 ккал/см2
в год энергии видимой части спектра достигает земной поверхности и используется
организмами. Способность накапливать энергию солнечного света в органическом
веществе называется продуктивностью живых организмов. Различают:
1) валовую первичную продукцию – общее количество органического вещества или
связанной с ним энергии, обычно определяемое на 1 м2 в год.
Подавляющую часть этой продукции составляет продукция хлорофиллоносных растений.
Продукция, получаемая в результате хемосинтеза бактерий, играет значительно
меньшую роль; 2) чистую первичную продукцию – количество органического вещества
или связанной в нем энергии за вычетом расходов на дыхание; 3) вторичную
продукцию – продукцию организмов, потребляющих или перерабатывающих биомассу, полученную
в результате первичной продукции, т. е. продукцию животных и сапробов (сапробионтов)
– потребителей мертвого органического вещества. Согласно Р. Уиттекеру, общая
чистая продукция на земном шаре составляет 1,7 · 1017 г/год, т.е.
примерно в 11 раз меньше суммарной биомассы. Продукция животных составляет 3,9
· 1012 г/год при их биомассе 2,0 · 1012 г, т. е.
несколько превышает биомассу.
Роль различных групп организмов в
создании и переработке продукции различна. Выделяют три основные группы
организмов: продуценты – зеленые растения, осуществляющие
фотосинтез, и бактерии, осуществляющие хемосинтез, т. е. организмы, дающие первичную
продукцию; консументы – организмы, потребляющие первичную или
вторичную продукцию, т.е. потребляющие готовое органическое вещество и
переводящие его в другие формы органического вещества (животные, паразитические растения и др.); редуценты
(деструкторы) – организмы, живущие за счет мертвых органических веществ и
разлагающие их до минеральных веществ (многие бактерии, грибы и простейшие
животные) (рис.
2). В свою очередь,
консументы подразделяются на три подгруппы: консументы первого порядка
– растительноядные организмы, фитофаги, потребители органического вещества,
доставляемого растениями (в т.ч. огромное число насекомых – фитофагов); консументы
второго порядка – хищники и паразиты, питающиеся растительноядными организмами
(также весьма распространенные у насекомых); консументы третьего порядка
– хищники и паразиты, питающиеся хищными животными и паразитами (известны у
насекомых); представители последних двух групп называются зоофагами
(организмы, питающиеся насекомыми, называются энтомофагами). Это подразделение
в известной степени условно: имеется значительное количество животных
Рисунок 2
– Круговорот вещества в биосфере (по Воронову, 1987):
стрелки – фазы круговорота вещества, пунктирная линия –
вещества, выходящие из круговорота
всеядных, эврифагов (или миксофагов),
питающихся и растительной, и животной пищей. Кроме того, животные, как
указывает М.С. Гиляров, не только переводят органическое вещество из одного
вида в другой, но и выделяют значительное количество минеральных или
органических легкоминерализующихся веществ, т.е. являются не только консументами,
но и в некоторой степени редуцентами.
|