И.С. Белюченко, О.А. Мельник
Сельскохозяйственная экология
Учебное пособие. – Краснодар: Изд-во КГАУ, 2010. - 297 с.
3. Сельскохозяйственные ландшафты
3.4. Состав культурных ландшафтов
3.4.4. Высшие растения
В посевах высшие сосудистые растения представлены от одного–двух
(продовольственные, технические, плодовые и кормовые) до четырех–пяти (кормовые
травосмеси) видов культурных растений и сорняков. Последние приспособились к
определенным агротехническим приемам и даже процветают благодаря им.
Сорные растения появились вместе с началом земледелия.
Если экология сорных растений совпадает с культурными растениями, то они хорошо
развиваются на пашне. Одни сорняки произошли из тех же мест, что и культурные
растения; другие из районов, по которым шло распространение культурных
растений; третьи появились относительно недавно из дальних территорий, например,
тропиков, где они вегетируют по многолетнему типу, а на Кубани – по
однолетнему; четвертые вышли на поля, обособившись из местных форм. Юго–Западная
Азия и Средиземноморье стали родиной еще в древний период многих сорняков:
овсюга (Avena satua),
куколя обыкновенного (Agrostemma githago),
мака полевого (Papaver rhoeas) и
др. Из этого района, но в более позднее время проникли к нам дурман (Datura stramonium), вики (Visia spp.), вероника персидская (Veronica persica). Целый ряд сорных растений переселился за последние
200–300 лет из Северной Америки: ослинник (Ocnotyera biennis), мелколепестник канадский (Erigeron canadense); из Южной Америки завезены галинеога мелкоцветная (Yalinsoga parviflora), амброзия и др. Вместе с тем, многие европейские засорители
занесены в Америку: пырей (Agropyron spp.),
крапива жгучая (Urtica odioica),
бодяк полевой (Cirgium arvenge),
ряд видов подорожника (Plantago), лебеда (Chenopodium),
осот (Sonchus) и др. Ежевика (Rubur truticosus), цикорий обыкновенный (Cichorium intybus), зверобой (Hypericum perforatum) в Чили являются более злостными сорняками, чем у
себя на родине – в старом свете.
Основная форма заноса сорняков: 1) с транспортом, 2) с
товарами, 3) из центров интродукции (Ботсады) и т.д. Многие сорные растения являются
аборигенами местной флоры и вегетировали по берегам рек, отмелям, валкам. Иными
словами, как и культурные растения, многие сорняки имеют литоральное
происхождение. Нередко сорняки первыми поселяются на нарушенных землях, они
лучше растут на обыкновенной земле, в изреженном травостое (в амброзия) и т.д.
При резком нарушении растительного покрова (сход распашка и т.д.) сорные
растения первыми начинают осваивать свободные пространства. На полях пропашных
культур сорняки представлены нитрофильной группой; раньше они росли по берегам
водоемов, удобренных птицами и другими животными, посещавшими эти места во
время водопоя. К этой группе сорняков следует отнести Atriplex, Chenopodium, Polygonum, Rumex, Cirsium, Plantago major, Artemisia, Agropyron, Lolium, Poa, Panicum, Alopecurus. В средней и северной зонах края основная часть полевых
сорняков представлена степными видами, лучше вегетирующими в сухих местообитаниях.
Способ производства и жизнедеятельность человека в
значительной степени определяется природными условиями и характером ландшафта.
На севере края в основном развивается зерновое хозяйство, и среди сорных
растений преобладают василек (Centaurea), осот (Sonchus), мак (Papaver) и др. После уборки зерновых поля покрываются зеленым ковром
позднелетних сорняков, включая Panicum, амброзию и другие виды. Некоторые из них снабжают
дополнительным кормом клопа вредную черепашку (Eurugaster integriceps) в период затвердения семян пшеницы и недостатка
влаги в случае сухого года. При выращивании культур взаимосвязаны
многочисленные факторы (климат, почва, водный баланс, культура, выбор сорняков,
вредители и болезни культуры, методы предпосевной и последующих обработок,
баланс питательных веществ). Изменение хотя бы одного из этих факторов влечет
за собой самые различные последствия в поведении основной культуры.
Сорные растения образуют популяции диплоидного и полиплоидного
типа. Диплоидные формы менее приспособлены, менее конкурентоспособны на полях,
и их распространение ограничено по сравнению с полиплоидами. Сорные растения Ranunculus repens, Cerastium arvense, Matricaria maritime inodora, Cirsium arvense, Poa annua имеют обе формы, но на полях в основном встречаются полиплоиды.
Гексаплоидная форма щавеля (Rumex) более агрессивная, чем октаплоидная. У некоторых сорняков
известны только полиплоидные формы (Fumaria officinalis, Polygonium ariculare, Euphorbia helioscopia, Convolvulus arvensis, Veronica spp., Senecio vulgaris,
Taraxacum officinale,
Agropiron reneps).
Хорошо известно, что некоторые однолетники также превратились в сорняки (Plantago major, Uztica urens, Artemisia vulgaris,
Setaria viridis, Dromus spp.).
Заселение нарушенных территорий в первый год в основном
осуществляется однолетними диплоидами при низкой доле полиплоидов, во второй
год доминируют рудеральные виды с высокой долей полиплоидов. На бедных почвах
диплоидных видов обычно меньше, чем на богатых.
В разных районах края доля полиплоидов колеблется. В
центральной и северной частях края доля диплоидных сорняков выше, чем в южных,
что, очевидно, связано с различиями возраста флоры и сильным воздействием
человека на участки природной растительности и уничтожение им многих
рудеральных видов, которые могли бы конкурировать с культурными растениями.
Сорные растения нередко лучше (чем возделываемые культуры)
реагируют на такие мероприятия, как орошение, удобрение и т.д. На посевах
полевых культур преобладают однолетние, а на пастбищах – многолетние
засорители. Сорные растения характеризуются, как правило, сходством
экологических особенностей и районов происхождения с культурными видами и
отличаются от последних формированием огромного количества диаспор генеративного
или вегетативного типа. По особенностям размножения сорняки делятся на семенные
и вегетативные. Многие семенные виды характеризуются формированием в сотни –
тысячи раз больше семян, чем произрастающие с ними культурные растения. Таковы,
например, куриное просо (Echinochloa crus-galli), осот (Sonchus arvensis),
одуванчик (Taraxacum officinale),
паслен черный (Solanum nigrum) и
т.д., образующие несколько тысяч семян на одно растение. Свыше тысячи семян
образуют щавель (Rumex), дикая морковь (Daucus carota), василек (Сеntaurea
суаnus), горчица (Sinapis arvensis) и др. Много семян также формируют молочай (Euphorbia), аистник (Erodium cicutarium),
ярутка полевая (Thlaspi arvense).
Культурные растения образуют в среднем от 80 до 500 семян. Количество семян
сорных растений в почве в пересчете на 1 га превышает иногда 100 млн. В луговых почвах Московской области обнаружено до 382 млн./га всхожих семян (Потин,
1970), в Англии – до 700 млн./га (Работнов, 1974).
Наличие большого количества семян в почвах определенным
образом влияет на свойства фитоценозов. Основными источниками семян являются:
1) их осыпание при обсеменении растений в течение длительного времени, 2)
перенос из сопряженных территорий, 3) сохранение семян растений, произраставших
на данной территории в прошлом.
Занос семян из сопряженных территорий происходит довольно
интенсивно благодаря целому ряду приспособлений. Эпизоический (наружный) тип
переноса семян характерен для следующих групп: 1) семена отдельных видов очень
мелкие и легко переносятся ветром (пастушья сумка, мак); 2) некоторые растения
(например, овсюг – Avena fatua) имеют относительно крупные
семена при сравнительно небольшом весе и снабжены также специфическими
придатками типа хохолка у сложноцветных, или длинных остей у злаков, или крыловидных
образований у семян щавеля; 3) семена растений, переносимые животными и
птицами, имеют на поверхности выросты, которыми цепляются за шерсть; 4) перенос
семян водой с водораздельных участков в поймы, днища лугов, подножья склонов, в
балки и т.д. (эпизоический (наружный) перенос семян).
Эндозоический (внутренний) тип переноса семян свойственен
следующим группам: 1. Семена проходят через кишечник животных неповрежденными и
в период перехода или перелета разбрасываются вместе с экскрементами в других
местах. Так, при переходе через кишечник свиней прорастает большая часть семян Chenopodium, Rumex asetosella. Одна корова может
распространять в год до 900 тыс. семян, относящихся к 46 видам. 2. Распространение
муравьями; семена Fumaria, Lamium, Viola и др. имеют богатые белками, витаминами и жирами
тканевые образования, охотно поедаемые муравьями. Перенос семян к муравейникам
также способствует их распространению. Всхожие семена сорных растений
встречаются в нескольких почвенных горизонтах (табл.2).
Таблица 2. Злаково–разнотравный
суходольный луг (на 1 м2)
Горизонт почвы, см
|
Число семян
|
%
|
0–10
|
5400
|
70.2
|
11–20
|
1780
|
23,2
|
21–30
|
270
|
3,5
|
31–40
|
150
|
2,0
|
41–50
|
100
|
1,3
|
Погребение семян в почве возможно в результате роющей
деятельности грызунов, других животных, а также червей. Еще Ч. Дарвин указывал
на наличие в экскрементах дождевых червей семян растений. В экскрементах
дождевых червей обнаружены семена 38 видов луговых растений (Пятин, 1970). На
полях, где дождевые черви отсутствуют или их мало, семена в основном размещены
в верхнем слое. Длительное сохранение семян во всхожем состоянии в почве
обусловливается: а) биологическим наличием у семян непроницаемых оболочек для
воды и воздуха, анабиотическим состоянием зародыша (бобовые); б) недоразвитые
зародыши и семена начинают прорастать только после завершения их развития (лютиковые);
в) содержанием веществ – ингибиторов прорастания (только после их вымывания
семена прорастают); и экологическими особенностями: а) повышенное содержание в
почвенном воздухе СО2, а возможно и других метаболитов сапротрофных
организмов; б) отсутствие или наличие света (одни прорастают лучше на свету,
другие – без света).
Вегетативно размножающиеся сорняки характеризуются
укоренением отдельных типов побегов (корневищ, надземных побегов), листьев.
Например, у сердечника (Cardamine pratensis)
из листьев, соприкасающихся с почвой, образуются новые мелкие корни и новые
растения. У полевицы (Agrostis alba stolonifera), лютика ползучего (Ranunculus
гереns) и лапчатки гусиной (Potentilla anserina) укореняются узлы надземных стеблей, благодаря чему
после отмирания междоузлия обособляются самостоятельные растения. У других
растений образуются корневища горизонтальные у пырея ползучего (Agropyron repens) и заглубляющиеся у полевого хвоща (Eqnisetum arvense) и мать-и-мачехи (Tussilago farfara). Размножаются растения также с помощью корневых отпрысков,
отходящих от боковых корней на небольшой глубине (Rumex acetosella) или уходящих вглубь (Sonchus arvensis, Cirsium arvense, Convolvulus arvensis). Эти растения размножаются также и семенами (Eguisetum arvense –
спорами), расселяющимися на большие расстояния (например, чертополох).
Условно можно выделить несколько источников засорения:
1. Наибольшая часть семян сорняков попадает в почву
недалеко от материнского растения и прорастает рано или поздно вместе с
культурными растениями. Одни культуры (рожь, рапс, люцерна), быстро формирующие
плотный травостой, подавляют сорняки, а другие (в основном яровые) в
определенной степени благоприятствуют их развитию.
2. Прямое комбайнирование способствует (особенно запоздалое)
распространению сорняков. Раньше такие виды, как куколь (Agrostemma githago) и костер ржаной (Вгоmus secalinus), распространялись с семенным материалом, но теперь,
в связи с машинным способом очистки, они почти не встречаются. Однако прямое комбайнирование
и развеивание половы по полю – один из основных источников засорения.
3. Живые изгороди, опушки леса не представляют сколько–нибудь
заметного источника сорняков – там живут другие виды. Однако обочины дорог и
полевые межи представляют богатый очаг засорения для полей. Здесь растут те же
виды (однолетние и многолетние), что на пашне и на лугу.
4. Бросовые земли и засоренные поля являются опасными
очагами засорения.
Условия прорастания семян сорных растений самые разнообразные.
На 5 групп делятся они по отношению к увлажнению. Эти группы включают семена
видов, проросших в почве от сухой (9–10% воды от веса сухой почвы) до
влажной (50%). Некоторые виды, например, Avena fatua, Sonchus asper, прорастают практически при всех условиях увлажнения. Различаются виды
и по специфичности прорастания при различных температурах. Lauer
(1953) выделяет 6 групп, оптимум которых колеблется от +2 до +25–40 °С.
Отдельные виды вообще невосприимчивы к температуре во время прорастания, эти
виды без периода покоя (Vicia hirsute, Rumex obtusifolius, Convolvulus arvensis, Lolium spp., Bromus secalinus).
На свету прорастают Ranunculus, Capsella и др.
В хорошо разработанном севообороте (предшественник не
оказывает заметного влияния на видовой состав прорастающих сорняков) запас
семян в почве большой и прорастают те из них, которые встречают благоприятные
условия. Сорняки являются важными индикаторами свойств почвы. Предъявляя
определенные требования к условиям вегетации, сорняки расселяются в специфических
условиях местообитания. По наличию вида мы можем судить о его общеэкологических
качествах, но не о физической потенции вида по отношению к отдельным факторам.
Физический и экологический их оптимумы могут совпадать и не совпадать. Некоторые
виды вытесняются из тех мест, где они могли бы расти при иных условиях.
Например, для торицы (Spergula arvensis) в чистом посеве оптимум
рН в пределах 6,0–6,5, а в сорном сообществе обычно растет она только на очень
кислых почвах с рН 4,0. В неблагоприятных для неё и близких к пределу
физиологической выносливости местообитаниях торица вытесняется в результате
конкуренции с другими сорняками. Сходная картина характерна для Raphanus raphanistrum. Экологический оптимум может сдвигаться в направлении
верхнего предела у полевой горчицы и у мать–и–мачехи. Такую же картину можно
наблюдать и при изучении других показателей (например, водный режим). Несмотря
на большие различия между экологическим и физиологическим оптимумами, многие
сорные растения могут служить индикаторами по отношению к влаге, почвенной реакции,
обилию или недостатку N,P,K и т.д. Например, крапива жгучая (Urtica urens) указывает на хорошее обеспечение почвы азотом, а
наоборот, вика волосистая и узколистная (Vicia hirsuta, V. angustifolia) свидетельствуют о его недостатке.
Итак, рассмотрены лишь некоторые вопросы организации
высших растений в биоценозе агросистемы: состав, структура, особенности
распространения, а также их индикационная роль. Высшие растения, производящие
органическое вещество, составляют основу биоценоза и определяют состав,
строение и структуру остальных компонентов агросистемы.
Приглядная задача агроландшафтной экологии – это уничтожение
сорной растительности, которая является частью агросистем. Установлена
генетическая связь между сорными и культурными растениями. Эти две группы имеют
сходный тип стратегии и вполне возможны переходы между ними. Некоторые растения
(например, овес, рожь) имеют в качестве исходной формы сорняки, а некоторые
сорняки (например, конопля) представляют одичавшие культурные растения.
Необходимо отметить, что широта экологического потенциала сорняков всегда
масштабнее, чем культурных растений, что, безусловно, усложняет меры борьбы с
сорняками.
В практике преобладает точка зрения необходимости полного
уничтожения сорняков и создание чистых посевов, что не экологично. Например,
при низкой численности сорняков борьба с ними не только не оправдывается
экономически (отсутствием прибавки урожая), но загрязняет среду (гербициды, выхлопные
газы машин и т.д.). Кроме того, низкая населенность сорняков способствует
специфичному круговороту питательных веществ.
Система контроля за сорняками имеет интегральный характер
с включениями агротехнического, биологического, фитоценотического и,
необязательно, химического способов. Для правильного контроля сорняков
необходимо организовать мониторинг: 1) динамики сорняков, 2) банка семян в
почвах. Многое известно по первому вопросу и почти ничего по второму. Запасы
семян в почве остаются нам невидимыми, а потому мы не можем судить о возможности
засорения в разные годы и в разных местообитаниях. Сорная растительность
поддерживается за счет банка семян и зачатков в почве.
При всех негативах сорной растительности нельзя
добиваться её обеднения. В Германии отводятся отдельные участки, где
поддерживается видовой состав сорной растительности. Сегодня эти виды человеку
не нужны, а завтра понадобятся, поскольку они характеризуются рядом
специфических особенностей:
1. Растения очень плодовиты: одно растение полыни и чернобыльника
могут дать сотни тысяч семян. Многие отличаются гетероспермией (разносемянность
– семена хранятся не прорастая разный по времени период). Запас семян в
пахотных землях велик (сотни тысяч и миллионы на 1 га, а на рисовых полях до 1 млрд.). Иными словами, плодовитость, гетероспермия и способность сорных
растений накапливаться и сохранять всхожесть длительный период обусловливает
стабильность видового состава агросистемы.
2. Генетическая гетерогенность популяций сорняков
включает несколько экотипов, что повышает их пластичность по отношению к
условиям среды, способствуя распространению по территории, варьирующей по
увлажнению, кислотности и плодородию почвы и т.д. Такое многообразие популяций
сорняков способствует их быстрой приспособляемости к гербицидам и другим технологиям.
3. Развитие некоторыми многолетниками и однолетниками
способности к вегетативному и смешанному способам размножения (через корневища,
придаточные почки на корнях, вивипарийность, образование почек-луковичек и т.д.).
4. Растения отличаются специфичностью развития: весной
прорастают быстрее культурных видов, а летом созревают раньше, одновременно с
культурами или позже них.
5. Высокая плотность сорняков: на ухудшение условий
они реагируют уменьшением всех параметров и сокращением числа многих органов.
6. Сорные растения характеризуются высокой мутационной
способностью, что благоприятствует появлению многочисленных мутаций, лучше
приспособленных к изменяющимся условиям, чем культурные растения. Гербициды и
другие пестициды, а также удобрения выступают мощными факторами, стимулирующими
мутации сорных растений, ускоряя их эволюционное совершенствование примерно в 4–5
раз по сравнению с естественным ходом этого процесса.
Сорные растения осуществляют ряд полезных действий в
структуре агроландшафтов:
1. Выполняют полезную работу по активации циклов питательных
веществ и потоков энергии: во–первых, их глубокие корни, вынося с большой
глубины минеральные соли, накапливают последние в верхних горизонтах почвы; во–вторых,
питательные вещества удобрений, не усвоенные культурными растениями,
накапливают частично и при отмирании возвращают их в почву, не давая
фильтрующейся воде вымыть их в глубокие слои. При сильной засоренности они
могут накапливать до 150 кг/га (марь белая), 130 кг/га (бодяк полевой), 67
кг/га (осот) и т.д.
2. Сорные растения снижают эрозию почвы, особенно в посевах
пропашных культур.
3. Сорные растения отпугивают многих насекомых и разнообразят
валовой состав животных в системе. Чистые посевы без сорняков чаще поражаются
вредителями и требуют больших расходов пестицидов для борьбы с вредителями, что
загрязняет среду, продукцию, урожай. Некоторая примесь сорняков, выполняя связующую
роль между организмами, приближает их к естественным сообществам.
4. Сорняки обогащают биологический фон в почве, способствуя
активации редуцентов (грибов, бактерий) по размножению стерни и возвращению
питательных веществ в почвенный раствор.
5. Некоторая примесь сорняков в посевах кормовых культур
выполняет роль вкусовой добавки.
6. Сорные растения выполняют роль индикаторов состояния
почвы (наличие нитратов, загрязнение среды, влагообеспеченности и т.к.).
7. Сорная растительность – ресурсный источник завтрашнего
дня.
Сорная растительность характеризуется: 1)
континентальностью, 2) открытостью сообществ вследствие постоянного нарушения
человеком, 3) космополитичностью (многие виды в самых разных условиях прекрасно
вегетируют), 4) выраженной флюктуационностью и сезонностью развития.
|