Е.А. Зилов
Гидробиология и водная экология
Учебное пособие. – Иркутск: Иркут. ун-т, 2007.

Раздел 3. Функционирование водных экосистем

12. Пример сезонной динамики водного сообщества*

Рассмотрим сезонную динамику планктонного сообщества на примере димиктического озера Байкал. Рассматривать будем события происходящие в верхнем трофогенном слое 0‑50 м, где в течение большей части года создается основная часть первичной продукции за счет фотосинтеза и концентрируется основная масса зоопланктона (Кожов, 1972). В качестве примера возьмем 1999 г., подробно описанный А.В. Мокрым (2006).

Схема биологических сезонов на озере Байкал принята по М.М.Кожову (1962). Это не общепринятые зима, весна, лето, осень, а 6 сезонов, отличающиеся по средней температуре верхнего слоя воды (табл. 15). Ход температуры воды приведен на рис. 33.

Рис. 33. Годовой ход температуры воды в слое 0-50 м на пелагической станции № 1 (Южный Байкал), 1999 год

Биологические сезоны: 1 – ранняя весна (подледный период), 2 – поздняя весна (переходный период), 3 – лето, 4 – осень, 5 – зима

На рис. 34 представлен ход общих биомасс фитопланктона и зоопланктона. Отчетливо прослеживается, что пики биомассы зоопланктона следуют за пиками биомассы фитопланктона, что вполне естественно, поскольку первый питается последним. Пикам биомассы зоопланктона, соответственно, приурочены минимумы фитопланктона и наоборот.

 Таблица 15 

Биологические сезоны в открытых водах озера Байкал

Рис. 34. Динамика биомассы фитопланктона (А) и зоопланктона (Б) в слое 0-50 м на пелагической станции № 1 (Южный Байкал), 1999 год

Рассмотрим теперь эти процессы подробнее.

Максимум биомассы фитопланктона, созданный за счет вегетации представителей диатомовых водорослей рода Cyclotella – C. minuta, C. baicalensis и C. baicalensis f. ornata, пришелся на конец июня и составил 650,5 мг м^-3. Вегетация динофитовых водорослей происходила в середине июня – второй декаде июля с максимумом биомассы равным 30,9 мг м^-3, золотистых – в конце августа – начале сентября с максимумом биомассы в 33,5 мг м^-3.

В осенне-зимний период произошло резкое снижение биомассы. Годовой минимум биомассы фитопланктона был отмечен в начале декабря и составил 4,3 мг м^-3.

 Таблица 16

Сезонная динамика биомассы фитопланктона в слое 0-50 м на пелагической станции № 1 (Южный Байкал), 1999 год

Рассмотрим теперь динамику зоопланктона. В 1999 г. присутствовало 15 видов зоопланктона. Это представители отрядов Copepoda (2 вида: Epischura baicalensis и Cyclops kolensis) и Cladocera (2 вида: Bosmina longirostris и Daphnia longispina), класса Rotatoria – 11 видов.

Биологической весной эпишура составляла практически всю биомассу зоопланктона – более 99 % (таблица 17). Первый (весенний) максимум биомассы зоопланктона, равный 283,7 мг м^-3, пришелся на начало марта и был обусловлен исключительно развитием эпишуры зимне‑весенней генерации.

Биологическим летом в связи с прогревом водной толщи совместно с ростом летней генерации эпишуры произошло бурное развитие летних форм: циклопов, кладоцер, некоторых видов коловраток. Годовой максимум биомассы, отмеченный в середине сентября, составил 866,1 мг м^-3 (рисунок 36). Доля же эпишуры в биомассе значительно снизилась и составляла в среднем за сезон около 50 % (см. табл. 17).

Осенью и зимой произошло снижение биомассы за счет отмирания летних форм и опускания в глубинные слои (ниже рассматриваемого трофогенного) эпишуры. В первой декаде декабря наблюдался годовой минимум биомассы, составивший 12,8 мг м^-3 (рисунок 36). Доля эпишуры в биомассе в эти сезоны повышалась, колеблясь зимой в пределах 70 – 96 %.

Рис. 35. Динамика биомасс групп фитопланктона в слое 0-50 м на пелагической станции № 1 (Южный Байкал), 1999 год

По оси абсцисс – даты, по оси ординат – биомасса, мг м^-3. А: Диатомовые; Б: ––– – синезеленые, – – – – криптофитовые; В: ––– – динофитовые, – – – – золотистые

Рассматривая динамику внутри систематических групп можно отметить следующее:

Из Copepoda эпишура развивается в Байкале круглый год. В 1999 году ранней весной (конец января – начало мая) науплиусы зимне‑весенней генерации составили в среднем за сезон 65,5 % от суммарной численности E. baicalensis в верхнем 50-метровом слое воды (рисунок 37). Во второй половине февраля и середине марта наблюдались два практически равновеликих максимума численности науплиусов зимне‑весенней генерации (493 тыс. и 480 тыс. экз. м^-2 соответственно). С начала мая по конец июня, по мере роста науплиусов, количество копеподитов увеличивается, половозрелые же особи опускаются в более глубокие слои (ниже рассматриваемого трофогенного), где они рожают молодь новой летней генерации.

Рис. 36 Динамика численности Epischura baicalensis в слое 0-50 м на пелагической станции № 1 (Южный Байкал), 1999 год

––––– – общая численность Epischura baicalensis, – – – – численность половозрелых особей, ––– – численность копеподитов (стадии 1-5), – – – –численность науплиусов

Годовой максимум численности эпишуры и максимум численности науплиусов летней генерации пришлись на конец июля – начало августа и составили соответственно 1721 тыс. и 1180 тыс. экз. м^-2. Осенью и зимой (конец октября – начало января) в связи с наступлением осенней гомотермии происходит рассеивание эпишуры в толще вод и опускание рачков старших копеподитных стадий в глубь (ниже трофогенного слоя), где половозрелые особи дадут начало молоди зимне‑весенней генерации.

Таблица 17

Сезонная динамика биомассы зоопланктона в слое 0-50 м на пелагической станции № 1 (Южный Байкал), 1999 год

Зимой и весной 1999 года численность Cyclops kolensis в верхнем 50-метровом слое была незначительна, развитие вида происходило летом. Максимум численности и биомассы наблюдался в начале второй декады августа и составил соответственно 1256 тыс. экз. м^-2 и 15,0 г м^-2 (рис. 37).

Рис. 37. Динамика численности Cyclops kolensis в слое 0-50 м на пелагической станции № 1 (Южный Байкал), лето-осень 1999 года

Кладоцеры развивались летом. Максимум их численности и биомассы наблюдался в начале второй декады сентября и составил соответственно 1053 тыс. экз. м^-2 и 21,1 г м^-2. В пробах среди кладоцер всегда преобладали босмины, составляя 80-100 % численности и 53‑100 % биомассы.

Коловратки в Байкале представлены тремя экологическими группами: круглогодичные, зимне-весенние, летне‑осенние. В 1999 году зимне-весенние коловратки были представлены тремя видами, но встречались они в чрезвычайно низких количествах (в пределах 1000 экземпляров под м²). Круглогодичная группа была представлена также тремя видами – Keratella quadrata, Kellicottia longispina, Filinia terminalis, и наибольшее их развитие пришлось на август с максимумом численности в конце месяца. Летне-осенние коловратки были представлены 5 видами, четыре из которых встречались в незначительных количествах, а один вид – Conochilus unicornis Rousselet – со второй декады августа по середину ноября доминировал, составляя 41-97 % численности и 60-99 % биомассы коловраток. Максимум численности Conochilus unicornis пришелся на середину сентября и составил 2910 тыс. экз. м^-2. Следовательно, 1999 год характеризуется летним максимумом численности коловраток, вызванным, главным образом, развитием вида Conochilus unicornis, а также видов круглогодичной группы, при незначительном количестве зимне-весенних видов (рисунок 38).

Рис.38 Динамика численности некоторых видов Rotatoria в слое 0-50 м на пелагической станции № 1 (Южный Байкал), лето-осень 1999 года