Е.А. Зилов
Гидробиология и водная экология
Учебное пособие. – Иркутск: Иркут. ун-т, 2007.
Раздел 2. Организация водных экосистем
8. Компоненты водных экосистем
8.1. Особенности водных сообществ по сравнению с наземными
Сообщества водных организмов по своим условиям обитания и структурно-функциональным
характеристикам имеют ряд ключевых особенностей по сравнению с наземными
биогеоценозами, которые в основном заключаются в следующем:
Гидробионты, окруженные водой, подвергаются значительно
меньшим колебаниям температуры (обычно в пределах от 2 до 40°), чем обитатели наземных
биогеоценозов. Однако для них имеет большое значение содержания кислорода,
который часто бывает в дефиците, а временами может вовсе исчезать. В связи с
этим, существующие классификации экосистем учитывают, в первую очередь,
содержание кислорода в водоеме.
Водные организмы находятся в условиях более слабой
освещенности, чем наземные, а расположенные на глубинах водоемов (и в подземных
водах) совершенно лишены света и их живые компоненты могут существовать только
за счет поступления органических веществ извне. Поэтому в системе
гидробиоценозов гораздо сильнее выражена вертикальная дифференциация
(стратификация). В связи с вертикальной расчлененностью водной среды типы
водных сообществ выделяются по совершенно иному принципу, чем типы
биогеоценозов. Последние в большинстве случаев, как указывает В.Н. Сукачев,
совпадают с границами растительных ассоциаций на поверхности земли, в то время
как типы гидробиоценозов различаются главным образом по их положению в пространстве.
Это уже описанные нами планктон, нектон, бентос, перифитон.
Организмы в водоемах биохимически и осмотически более тесно
связаны с окружающей их средой и зависят от содержания в ней растворимых
веществ. Благодаря значительно большей, чем у воздуха, плотности воды, многие
водные организмы пребывают в свободно плавающем или парящем состоянии,
поскольку вода содержит пространственно-распределенный источник пищи в виде
взвешенной массы органических веществ и микробов. Вода одновременно создает
возможность биохимических связей между сообществами гидробионтов за счет
выделения многими организмами в воду кислорода, углекислоты и различных
продуктов метаболизма. Эти вещества, токсичные, либо, наоборот, стимулирующие
другие организмы, образуют как бы сеть, по которой организмы сообщаются
косвенно, не вступая друг с другом в прямой контакт.
Население гидросферы значительно разнообразнее, чем наземное,
хотя во внутренних водоемах состав флоры и фауны сильно обеднен по сравнению с
морями из-за выпадения многих групп. Основную массу первичных продуцентов
составляют взвешенные в воде микроскопические водоросли, в то время как на суше
- это почти исключительно крупные растения, с корнями в почве. Несмотря на
чрезвычайно мелкие размеры планктонных водорослей, они обладают весьма высоким
темпом размножения и могут давать очень высокую первичную продукцию, за счет
которой развивается местами богатейшее животное население.
В горизонтальном направлении водные сообщества, как и
биогеоценозы, также неоднородны. Биотопы определяются преимущественно
физическими свойствами среды и группируются по экологическим зонам, на которые
делятся водоемы: например, в озерах бенталь подразделяется на литораль
(прибрежная зона), сублитораль (до нижней границы распространения высших
растений), профундаль. Внутри каждой зоны может быть выделено по несколько
биотопов и соответствующих им биоценозов (например, на разных грунтах).
Гидробиоценозы, как и наземные экосистемы (в первую очередь,
фитоценозы), обладают хорошо выраженной изменчивостью во времени. Сезонная
(годовая, суточная или иная циклическая) динамика, вызванная изменениями
температуры, наблюдается как в ценозах высшей водной растительности, отмирающей
с наступлением осени, так и в планктонных сообществах, состоящих из видов с
кратким жизненным циклом. В меньшей мере выражены сезонные изменения в бентосе,
остающемся в крупных водоемах на зиму в почти полном составе и количестве, хотя
в некоторые периоды его гетеротопные группы (насекомые) покидают водоем.
Межгодовые (или многолетние) изменения в водоемах выражены не
менее, если не более ярко, чем в биогеоценозах, и, в основном, происходят в
результате тех же причин: изменения климатических условий и деятельности
человека. В гидробиоценозах постоянно происходят также изменения в соотношении
видов и их обилии, причины которых часто не удается установить. Эти
ненаправленные изменения колебательного типа называют флуктуациями,
противопоставляя их сукцессиям – изменениям в течение ряда лет, направленным в
одну сторону. Сукцессии часто наблюдаются в гидробиоценозах и представляют
собой обычно продолжающийся в течение ряда лет процесс постепенного
приспособления сообществ гидробионтов к сильно изменившимся абиотическим
условиям. Мы наблюдаем их при различных естественных изменениях режима водоемов,
а в еще большем масштабе – при возникновении новых водоемов или водохранилищ
(на затапливаемой, например, вследствие сооружения плотины, долине реки).
|