Б.М. Миркин, Л.Г. Наумова
Основы общей экологии
Учебное пособие. М.: Университетская книга, 2005.
Глава 6. Общая характеристика популяции
6.5. Гетерогенность популяций
Любая природная популяция гетерогенна, т.е. состоит из
особей, различающихся по фенотипическим и (или) генотипическим признакам.
Одна из форм фенотипической гетерогенности – присутствие в
популяции особей разного возраста (разных возрастных когорт). Однако даже в
составе одной возрастной когорты могут быть индивидуумы, развитые лучше и хуже,
т.е. обладающие разным виталитетом (Злобин, 1993, 1994). Наиболее доступным и
информативным показателем виталитета у растений является их размер (вес): чем
растение лучше развито, тем выше его виталитет.
Фенотипическая дифференциация животных не столь наглядно
выражена, как у растений, тем не менее в их популяциях возникают «социальные
структуры» – семейные группы, в которых дифференцируются процветающие, средние
и слабые особи. Лидеры семейных групп всегда отличаются более мощным сложением,
которое позволяет им легче отстаивать свои права на лучшие условия. Как
правило, слабые особи оказываются оттесненными к периферии группы и становятся
добычей хищников.
Фенотипическое разнообразие организмов в популяциях повышает
полноту использования ресурсов (даже стадо из коров и телят полнее использует
травостой пастбища, чем стадо только из коров или только из телят).
В популяциях растений часто отмечается значительная
генотипическая вариация за счет сосуществования нескольких экотипов, которые
определяются как «…внутривидовые генетически предопределенные локальные
соответствия между организмами и средой» (Бигон и др., 1989, т. 1, с. 49).
Удивительные примеры сосуществования экотипов клевера
ползучего были выявлены Р. Теркингтоном и Дж. Харпером (Turkington, 1978;
Turkington, Harper, 1979). Клевер ползучий легко размножается вегетативно,
авторы клонировали особи клевера, которые произрастали рядом с разными злаками
(ежой сборной, бухарником, райграсом многолетним и др.). Как оказалось, отношения
соседства привели к тонкой биотической дифференциации – отбору особых экотипов
клевера, которые в культуре «узнавали» своего соседа и отвечали на это
усилением роста.
В последние годы большой материал о генотипическом
разнообразии внутри популяций растений получен методами изоферментного анализа
(изоферментных генетических маркеров). В частности, было выявлено, что в
большинстве популяций древесных растений отмечается достаточно высокое
генотипическое разнообразие, возрастающее в экстремальных условиях у границ
экологического ареала вида.
Генотипическая вариация в популяциях некоторых видов
животных, видимо, ниже, чем в популяциях растений, так как, обладая
подвижностью, животные разных экотипов распределяются по популяциям или
микросайтам внутри одной популяции. В то же время отмечены случаи
сосуществования в одной популяции животных нескольких (чаще двух) экотипов у
малоподвижных видов, таких, как улитки (Бигон и др., 1989). В популяциях
саранчей есть две формы, резко отличающиеся по внешнему виду – «стационарная»
(одиночная) и мигрирующая (стадная), причем соотношение этих форм меняется в
зависимости от условий года.
Генотипическая гетерогенность популяций, также как и
фенотипическая, повышает эффективность использования ресурсов и способствует
повышению продуктивности и устойчивости. Например наличие в составе популяции
растений раннецветущего и позднецветущего экотипов повышает ее устойчивость к
заморозкам, наличие экотипа, более активно накапливающего цианиды –
устойчивость к фитофагам и т.д.
Гетерогенность природных популяций моделируется в практике
сельского хозяйства: используются смеси из нескольких сортов культурных
растений с разными экологическими особенностями (более засухоустойчивого и
менее засухоустойчивого, высокого и низкого и т.д.). Такие смеси сортов дают
более устойчивый урожай, хотя в отдельные годы, наиболее благоприятные для
одного или другого сорта‑экотипа, его урожай в чистом посеве может быть
выше.
Наличие экотипов, устойчивых (преадаптированных) к действию
гербицидов, объясняет феномен быстрого «приспособления» сорных видов к
химическим мерам контроля их популяций. Подобные экотипы могут отбираться и по
устойчивости к загрязнению почвы тяжелыми металлами.
Генотипическое разнообразие внутри популяций ставит
дополнительные задачи перед охраной биоразнообразия, которая должна
обеспечивать сохранение не только видов, но и их экотипов.
Контрольные вопросы
1. Какую роль играет фенотипическая дифференциация особей в
популяциях растений и животных?
2. Почему генотипическая дифференциация особей в популяциях
растений обычно выше, чем в популяциях подвижных животных?
3. Как используется свойство гетерогенности популяций в
сельском хозяйстве?
Темы докладов на семинарских занятиях
1. Конкуренция как основная форма взаимоотношений особей в
популяции.
2. Положительные взамодействия особей в популяциях.
3. Гетерогенность популяций как адаптация для повышения их
устойчивости.
|