Б.М. Миркин, Л.Г. Наумова
Основы общей экологии
Учебное пособие. М.: Университетская книга, 2005.
Глава 5. Типы стратегии жизни (типы поведения) организмов
5.1. «r–отбор» и «К–отбор»
Слово «стратегия», исходно обозначающее определенную систему
спланированных военных действий, пришло в экологию во второй половине ХХ
столетия, причем первоначально говорили только о стратегии поведения животных.
П. Макартур и Е. Уилсон (MacArthur, Wilson, 1967) описали
два типа стратегий организмов как результаты двух типов отбора, связанных
отношениями трейдоффа – r–отбора и K–отбора:
«r–отбор» – эволюция в направлении увеличения затрат
на размножение организма, итогом которой являются r‑стратеги;
«K–отбор» – эволюция в направлении увеличения затрат
на поддержание жизни взрослого организма, ее итогом являются К‑стратеги.
Популяции К‑стратегов, крупных организмов, живущих в
стабильных «предсказуемых» условиях, имеют достаточно постоянный показатель
многочисленности, и среди взрослых особей наблюдается интенсивная конкуренция,
на противодействие которой (т.е. на выживание) затрачивается основная доля
ресурсов. Влияние конкуренции испытывают на себе и молодые особи, однако оно
ослаблено, так как у животных‑К‑стратегов, как правило, отмечается
забота родителей о потомстве, количество которого ограничено (слон, лев, тигр и
др.).
Популяции r‑стратегов состоят из мелких организмов с
высоким вкладом в размножение, они формируются в «непредсказуемых»
флюктуирующих условиях (домовая мышь, рыжий таракан, домашняя муха и др.).
Периоды быстрого роста этих популяций при избытке ресурсов и слабой конкуренции
чередуются с периодами «кризисов», когда количество ресурсов резко уменьшается.
По этой причине размер таких популяций зависит в первую очередь от количества
ресурсов и потому колеблется вне связи с конкуренцией. У r‑стратегов –
короткий жизненный цикл, позволяющий им успеть дать потомство до наступления
очередного «кризиса», и специальные приспособления для переживания «кризисов» в
покоящемся состоянии.
Э. Пианка (1981), рассматривая типы стратегий Макартура –
Уилсона, подчеркнул, что «мир не окрашен только в черное и белое» и в природе
преобладают организмы с переходными между r– и K‑типами стратегий. У
таких организмов отмечается некоторый компромисс между полярными составляющими
трейдоффа, однако не существует организмов со стратегией, включающей целиком
синдромы К‑стратегов и r‑стратегов («нельзя быть одновременно
салатом и кактусом»).
У системы стратегий Макартура – Уилсона было, по крайней
мере, два независимых и неизвестных этим ученым предшественника, имевших такие
же взгляды.
Во‑первых, о принципах дифференциации эволюции в
направлениях поддержания организмами собственного существования и «продолжения
себя в потомках» писал Г. Спенсер (1870). При этом Спенсер рассматривал данные
направления эволюции как антагонистические, т.е. как трейдофф. В качестве
примеров результатов такой эволюции он рассматривал слона и мелких животных.
Во‑вторых, предтечей системы К– и r‑стратегов
был и ботаник Дж. Маклиод (McLeod, 1884, по Hermy, Stieperaere, 1985), который
разделил растения на «пролетариев» и «капиталистов». (Разумеется,
столь экстравагантные названия для типов были данью моде – именно в этот период
в Европу пришел марксизм, тем не менее аналогии Маклиода весьма удачны).
Растения‑капиталисты затрачивают основную энергию на
поддержание взрослых особей, они уходят зимовать с капиталом из фитомассы
многолетних тканей – древесных стволов и ветвей, корневищ, клубней, луковиц и
пр.
Растения‑пролетарии, напротив, зимуют в стадии семян,
т.е. без капитала, так как энергия в основном затрачивается на размножение.
Это однолетники, которые образуют большое количество семян и выживают за счет
того, что всегда какая‑то их часть попадает в благоприятные условия.
Кроме того «пролетарии» имеют семена, способные формировать почвенные банки, в
которых подолгу сохраняют всхожесть и годами ждут «своего часа».
Растения с переходным типом стратегии, например многолетние
луговые травы, характеризуются достаточно высокой плодовитостью и умеренной
долей зимующих органов.
Контрольные вопросы
1. В чем состоит принципиальное различие К‑отбора и r‑отбора?
2. Как относятся организмы К– и r‑стратегий к
флюктуациям количества ресурсов?
3. Какие ученые внесли вклад в разработку концепции К‑отбора
и r‑отбора?
4. Охарактеризуйте различия растений‑пролетариев и
растений‑капиталистов.
|