Б.М. Миркин, Л.Г. Наумова
Основы общей экологии
Учебное пособие. М.: Университетская книга, 2005.
Глава 2. Факторы среды
2.3. Комплексные градиенты
Группа экологических факторов, которые изменяются
сопряженно, называется комплексным градиентом.
Р. Уиттекер (1980) писал, что экологических факторов,
которые не объединялись бы в комплексные градиенты, нет.
Комплексные градиенты, как правило, формируются косвенными
факторами, подобными высоте над уровнем моря, географической широте или
расстоянию от океана. Могут взаимодействовать и объединяться в комплексные
градиенты и прямодействующие экологические факторы. Например,повышение
интенсивности выпаса вызывает уплотнение почвы, а на влажных почвах в степных
районах – и их засоление за счет усиления капиллярного подъема воды, несущей
соли к поверхности почвы. Изменение увлажнения влияет на биохимические
процессы, протекающие в почве, и на активность различных групп почвенной фауны
и микроорганизмов, которые осуществляют гумификацию или минерализацию
органического вещества.
Изменение температуры почвы также может вызвать цепную
реакцию процессов изменения режима увлажнения и физико‑химических
преобразований.
Весьма интересный вариант комплексного градиента, который
связывает воедино такие разные факторы, как свет и эдафические (почвенные)
факторы, описал А. Тилман (Tilman, 1990): при крайней скудности почвенных
ресурсов (сухость, низкое содержание элементов питания, высокая концентрация
токсичных солей) растения не испытывают недостатка в свете, так как растут
редко и не затеняют друг друга. При изобилии почвенных ресурсов растения
образуют густые заросли – деревья в дубово‑липовом или буковом лесу,
тростник в низовьях рек субаридной зоны, канареечник на богатых прирусловых
наилках в поймах рек лесной зоны, и в дефиците оказывается свет, так как
растения затеняют друг друга. Этот градиент будет рассмотрен в разделе 8.2.
Комплексные градиенты, которые влияют на состав и структуру
экосистем в большей степени, чем другие, называются ведущими. В составе
таких ведущих градиентов всегда есть лимитирующий фактор, т.е. условие, или
ресурс, которое находится в минимуме или максимуме и в большей степени, чем
другие условия, влияет на состояние организмов, популяций или состав целой
экосистемы (см. 3.3).
Контрольные вопросы
1. Что такое «комплексный градиент»?
2. Приведите примеры комплексных градиентов, формируемых
прямыми и косвенными факторами.
3. Расскажите о комплексном градиенте, описанном Д.
Тилманом.
|