Б.М. Миркин, Л.Г. Наумова
Основы общей экологии
Учебное пособие. М.: Университетская книга, 2005.
Глава 1. Краткий очерк истории экологии
1.3. Современность
Периодом современной экологии считаются последние тридцать
лет ХХ в. (Гиляров, 1995, 1998; Wu, Loucks, 1995; Тутубалин и др., 2000).
Главные особенности этого периода хорошо выражают заголовки статей Дж. Лотона
(Lawton, 1999) «Есть ли в экологии общие законы?» (с однозначным ответом: таких
законов нет) и А.М. Гилярова (Ghilarov, 2001) «Изменение характера экологии ХХ
столетия: от универсальных законов к универсальной методологии». Г.С. Розенберг
(Розенберг и др., 1999), характеризуя смену парадигм в экологии, подчеркивает,
что экология стала более субъективной, пространство и время перестали быть
простыми и «экологический мир» стал динамичным. Впрочем, в последние годы
появляются и более оптимистические оценки современного состояния экологии. Так
П.В. Турчин (2002) считает, что законы в экологии все‑таки существуют, по
крайней мере, в популяционной экологии.
В этот период было показано, что большинство перечисленных в
предыдущем разделе «романтических» законов экологии имеет ограниченные области
экстраполяции. Исключений из этих «законов‑правил» оказалось так много,
что возникло сомнение в их правомочности. В этом непринятии идеи существования
универсальных экологических законов, подобных законам физики, – идеология
современной экологии.
Принцип экологической индивидуальности видов и их
независимого распределения по градиентам среды в соответствии с симметричной
колоколовидной кривой оказался не соответствующим действительности. В ряде
случаев кривые распределения были асимметричными и даже полимодальными, что
свидетельствовало о зависимости распределений видов друг от друга.
Как оказалось, продуктивными и богатыми видами могут быть не
только климаксовые, устойчивые, но и сообщества, которые меняются в направлении
климакса. Конвергенция всего разнообразия экосистем природного района в одну
климаксовую экосистему просто невозможна, в каждом природном районе есть
несколько климаксовых экосистем. Сукцессии, ведущие к климаксу, оказались
стохастическими, а не жестко детерминированными процессами, в ходе которых виды
сменяют друг друга в четкой последовательности. В ходе сукцессии не обязательно
происходит улучшение условий, повышение биологической продукции и видового
разнообразия, возможно ухудшение условий среды и сооттветственно снижение
биологической продукции и видового богатства.
Самой «элегантной» математической модели «хищник – жертва»
отказались «подчиняться» большинство пар хищников и жертв в реальных
экосистемах. Во‑первых, хищники, как правило, переключаются на
потребление других жертв, что не предусмотрено моделью. Во‑вторых, на
динамику численности популяций хищников и жертв действует множество других
факторов, которые не учтены моделью (паразиты, биологические ритмы и т.д.).
«Число Линдемана» (10%) оказалось слишком приблизительным
выражением эффективности перехода энергии с одного трофического уровня на
другой. Если такая эффективность наблюдается в звене «растение – фитофаг», то
на высших трофических уровнях она может превышать 50%.
Принцип конкурентного исключения, согласно которому в одной
экологической нише не могут сосуществовать два вида, также оказался не универсальным.
Во многих случаях при наличии сдерживающего фактора (нарушение, абиотический
стресс, влияния конкурента и т.д.) виды могут не расходиться по разным нишам.
Кроме того, несколько видов могут поочередно занимать одну и ту же нишу.
Далекой от реальности оказалась и модель формирования
биоразнообразия на островах. Разные виды имеют разные шансы попасть на разные
острова или быть вытесненными из их экосистем.
И так далее.
Не оправдались надежды и на математическое моделирование,
которое Р. Макинтош (McIntosh, 1985) назвал «браком экологии и инженерии под
дулом пистолета». Как отмечают в.Н. Тутубалин и др. (1999), построенные модели
либо «… просто неадекватны и практически бесполезны для развития теоретической
биологии (в том числе экологии, Б.М. и Л.Н.), либо полученные с их помощью
биологические результаты в достаточной мере тривиальны и были получены и без их
применения…» (с. 11). «Всемогущие» компьютеры в ряде случаев также не улучшили,
а ухудшили ситуацию, так как стали, по образному выражению Р. Маргалефа (1992),
причиной появления «компьютерного опиума в экологии», то есть утери экологами
интуиции при оценке экологических закономерностей природы и очевидной
переоценки возможностей их математического описания. Все это вело к созданию
видимости «большой науки» там, где ее нет.
Стало очевидным, что разнообразие биологических объектов,
как популяционного, так и экосистемного уровня, столь велико, что крайне сложно
отыскать всеобщие законы, которые бы объясняли происходящие процессы,
пространственные закономерности и позволяли прогнозировать их. Для сужения
сферы их действия (определения областей экстраполяции) экологам потребовалось
ввести понятия биологического пространства и биологического времени.
Первое измерение связано с размером особей и их подвижностью
(не может быть одно пространство у тли, зайца и слона), второе – с
продолжительностью жизненного цикла (он также различается у планктонной зеленой
водоросли, ветвистоусого рачка, плотвы и сома).
Такое многоуровневое биологическое шкалирование сделало представления
экологов более реалистическими. Стало ясно, что популяция или фрагмент
сообщества, стабильные в одном масштабе, могут быть нестабильными в другом
масштабе (нередко стабильность в крупном масштабе является суммой
нестабильностей в мелком масштабе). При этом в последние годы усиливаются
подходы «макроэкологии» (Brown, Maurer, 1989), т.е. анализа экологических
закономерностей в глобальном масштабе, при котором погашаются «шумы», мешающие
выявлению наиболее существенных закономерностей.
Для «новых» экологов экологический мир оказался сложно
организованной иерархией в осях биологического пространства и биологического
времени, стохастичным, с очень «мягкими» связями между особями и популяциями,
динамичным, постоянно отклоняющимся от состояния экологического равновесия.
Таким образом, к концу ХХ в. стала очевидной сложность
создания системы «универсальных законов» экологии, и родилась новая
«универсальная методология». Внимание исследователей переключилось на изучение
более частных пространственных и временных закономерностей, «механизмов»
организации популяций и экосистем. Для выполнения этих исследований имелись все
необходимые предпосылки: в экологии уже сформировался развитый понятийный
аппарат и был накоплен огромный массив эмпирических данных, которые можно
сопоставлять с новыми материалами и вовлекать в повторную обработку часто с
изменением ранее сформулированных выводов.
Экология стала «полиморфной» (McIntosh, 1980) и
«гетерогенной» (Ghilarov, 2001). В ней сохраняется тот плюрализм взглядов и, соответственно,
методов исследования, который сформировался к середине ХХ в.: развиваются
аутэкологический, популяционный и экосистемный подходы.
«По‑видимому, экологическая теория сможет охватить
существующую в природе реальность, только когда перестанет трактовать громадное
разнообразие ситуаций, в которых оказываются организмы, популяции, сообщества и
экосистемы, как некий «шум», мешающий выявлению наиболее существенных
закономерностей, и будет рассматривать его как основной предмет своего изучения
и важнейший источник информации» (Гиляров, 1998б, с. 82).
Контрольные вопросы
1. В чем заключается основное отличие представлений
современных экологов от взглядов ученых периода «золотого века экологии»?
2. Расскажите о понятиях «биологическое пространство» и «биологическое
время».
3. Как Вы понимаете «универсальную методологию экологии»?
Темы докладов на семинарских занятиях
1. Предтечи экологии и их вклад в развитие науки.
2. «Золотой век» теории экологии.
3. Современная экология: крушение надежд на создание точной
науки.
|