Б.М. Миркин, Л.Г. Наумова
Основы общей экологии
Учебное пособие. М.: Университетская книга, 2005.
Глава 10. Концепция экосистемы
10.5. Детрит в экосистеме
Детрит – мертвое органическое вещество, временно
исключенное из биологического круговорота элементов питания. Время сохранения
детрита может быть коротким (трупы и экскременты животных в теплом климате
перерабатываются личинками мух за несколько дней, листья в лесу – за несколько
месяцев, стволы деревьев – за несколько лет) или очень долгим (гумус,
сапропель, торф, уголь, нефть).
Детрит – запасник питательных веществ в экосистеме,
необходимая составляющая ее нормального функционирования. Как уже отмечалось,
существуют специальные организмы – детритофаги, которые питаются детритом.
Рассмотрим основные виды детрита.
Гумус – темноокрашенное органическое вещество почвы,
которое образуется в результате биохимического разложения растительных и
животных остатков и накапливается в верхнем (гумусовом) почвенном горизонте.
Большая часть гумуса (85‑90%) представлена собственно гумусовыми
веществами – гумином, фульвокислотами, гуминовыми кислотами и др., остальное –
менее разложившимися растительными и животными остатками. Содержание углерода в
гумусе составляет около 50%. Количество гумуса поддерживается двумя
противоположно направленными микробиологическими процессами – гумификацией
(анаэробный процесс превращения остатков животных и растений в гумус) и минерализацией
(аэробный процесс разрушения гумуса до простых органических и минеральных
соединений). В почвах естественных экосистем эти процессы находятся в
равновесии, и содержание гумуса в почве поддерживается постоянным. Гумус –
основа плодородия почвы.
При вмешательстве человека (например при вспашке почвы)
процессы минерализации начинают преобладать, что ведет к снижению содержания
гумуса и поступлению в атмосферу диоксида углерода, который вносит существенный
вклад в усиление парникового эффекта (см. 13.2.1).
Разные типы почв отличаются содержанием гумуса и мощностью
гумусового горизонта. Наиболее богаты гумусом черноземы, его содержание в этих
почвах может достигать 10% (в прошлом в отдельных районах РФ и Украины оно
достигало 16%), а мощность гумусового горизонта – 1 м. Наиболее бедны гумусом
подзолистые и каштановые почвы. Мощность гумусового горизонта у них составляет
5–15 см, а содержание гумуса – 1–2%. Переходное положение между подзолистыми
почвами и черноземами занимают серые лесные почвы, а между черноземами и
каштановыми – темнокаштановые. В расположенных южнее каштановых бурых пустынных
почвах содержание гумуса составляет менее 1%. Очень богаты гумусом почвы
влажных местообитаний – луговые и влажнолуговые.
В разных типах почв гумус различается по подвижности:
наиболее трудно минерализуется гумус черноземов (В.В. Докучаев назвал за это
черноземы «скупым рыцарем»), а наиболее легко – в почвах тропических влажных
лесов. Запас гумуса в тропических почвах невелик (мощность гумусового горизонта
составляет несколько сантиметров, а содержание гумуса в нем – не более 4%), тем
не менее за счет быстрого круговорота веществ эти экосистемы дают высокую
биологическую продукцию (см. 10.6).
Лесная подстилка – слой детрита на поверхности лесной
почвы, образованный в основном опавшими листьями и веточками деревьев.
Подстилка играет важную роль в жизни лесной экосистемы. В подстилке
сконцентрировано значительное число видов‑детритофагов, а также
редуцентов, представленных в основном грибами. Подстилка впитывает влагу дождей
и тающего снега, что уменьшает поверхностный сток воды, а в горных лесах
снижает вероятность развития эрозии почвы. Подстилка играет роль фильтра,
который задерживает вещества, содержащиеся в воде (остатки удобрений,
пестицидов, тяжелые металлы и т.д.). По этой причине вода лесных родников
всегда достаточно чистая. По своей роли в экосистеме к лесной подстилке близка ветошь
– сухие побеги растений в степи (степной войлок).
Отношение массы лесной подстилки (или ветоши в травяных
сообществах) к годовому опаду листьев и веток служит показателем скорости
разложения детрита. Чем выше этот индекс, тем ниже интенсивность круговорота
веществ. Запас опада (т/га) и индекс скорости его разложения (годы) составляют:
в тундрах – 44 (50), в тайге – 14 (10–17), в широколиственных лесах 14 (3–4), в
саванне – 3 (1), в степи – 3 (2), во влажных тропических лесах – 3 (0,1).
Торф – это слабо разложившиеся растительные остатки,
которые накапливаются в болотной экосистеме. Под микроскопом нетрудно
идентифицировать остатки растений видам, сформировавшим торф. Болота разных
типов формируют торф разной степени богатства минеральными и органическими
веществами. Наиболее богат минеральными веществами торф низинных болот,
наиболее беден – верховых.
Донные осадки (сапропель) – отложения на дне
континентальных водоемов, которые состоят из органических остатков, смешанных с
минеральными осадками. В отличие от гумуса, который постоянно участвует в
круговороте веществ в экосистеме, донные осадки – достаточно консервативное
образование, в круговороте участвует лишь самая верхняя их часть, слой толщиной
не более 5 см, а весь остальной детрит практически исключается из круговорота.
Это, кстати, объясняет феномен самоочищения водоемов: загрязняющие вещества,
попав на дно с умершим планктоном, захораниваются там и не вовлекаются в
круговорот. Значительное накопление органического вещества на дне озер
происходит только там, где создается анаэробная зона, в которой бактерии
расходуют весь кислород и скорость минерализации органического вещества резко
снижается. Вероятность возникновения дефицита кислорода в воде тем выше, чем
продуктивнее экосистема (см. 11.1).
На дне водохранилищ, созданных на реках, интенсивно
загрязняемых городами и промышленными предприятиями, «законсервированы»
огромные массы токсичных осадков, что, кстати, служит основным аргументом
против ликвидации этих водохранилищ.
Контрольные вопросы
1. Какую роль играет детрит в экосистеме?
2. Перечислите основные формы детрита.
3. Как меняется содержание гумуса в разных почвах?
4. Какую функциональную роль в лесной экосистеме выполняет
подстилка?
5. Какие факторы способствуют накоплению донных осадков?
|