|
Б.М. Миркин, Л.Г. Наумова
Основы общей экологии
Учебное пособие. М.: Университетская книга, 2005.
Глава 8. Взаимоотношения популяций
8.3. Взаимоотношения «фитофаг – растение»
Взаимоотношения «фитофаг – растение» – это первое
звено пищевой цепи, в котором вещество и энергия, накопленные продуцентами, передаются
консументам.
Для растений в равной мере «невыгодно», чтобы их съели до
конца или не съели вовсе. По этой причине в естественных экосистемах
проявляется тенденция формирования экологического равновесия между растениями и
поедающими их фитофагами. Для этого растения:
– защищаются от фитофагов колючками, образуют розеточные
формы с прижатыми к земле листьями, малодоступными для пасущихся животных;
– защищаются от полного выедания биохимическим путем,
продуцируя при усилении поедания токсичные вещества, которые делают их менее
привлекательными для фитофагов (это особенно характерно для медленно растущих
патиентов). У многих видов при их поедании образование «невкусных» веществ
усиливается;
– выделяют запахи, отпугивающие фитофагов.
Защита от фитофагов требует значительных затрат энергии, и
потому во взаимоотношениях «фитофаг – растение» прослеживается трейдофф: чем
растение быстрее растет (и соответственно, чем лучше условия для его роста),
тем оно лучше поедается, и наоборот, чем растение медленнее растет, тем оно
менее привлекательно для фитофагов. Интенсивное отрастание позволяет растениям
с высокой поедаемостью сохраняться и даже доминировать в сообществах.
В то же время эти средства защиты не обеспечивают полную
сохранность растений от фитофагов, так как это повлекло бы за собой ряд
нежелательных последствий для самих растений:
– несъеденная степная трава превращается в ветошь – войлок,
который ухудшает условия жизни растений. Появление обильного войлока ведет к
накоплению снега, задержке начала развития растений весной и как итог – к
разрушению степной экосистемы. Вместо степных растений (ковылей, типчака)
обильно развиваются луговые виды и кустарники. У северной границы степи после
этой луговой стадии вообще может восстановиться лес;
– «лишние» листья многих видов трав и кустарников делают
крону чрезмерно густой, что ухудшает условия для фотосинтеза (затененные листья
«паразитируют», т.е. тратят на дыхание больше органического вещества, чем
производят его в процессе фотосинтеза). Этот феномен, который исследовал А.А.
Любищев, объясняет благоприятное влияние на урожайность посевов присутствия
некоторого количества «вредителей»‑фитофагов, которые осветляют полог
растений. Поедание некоторого количества листьев побегов как бы
запрограммировано у культурных растений в «память» о своем диком прошлом;
– в саванне уменьшение потребления побегов деревьев
веткоядными животными (антилопами, жирафами и др.) приводит к тому, что их
кроны смыкаются. В итоге учащаются пожары и деревья не успевают
восстанавливаться, саванна перерождается в заросли кустарников.
Кроме того, при недостаточном потреблении растений
фитофагами не освобождается место для поселения новых поколений растений.
Подобным образом регулируется равновесие между популяциями
видов фитопланктона и зоопланктона. Активно поедаемые водоросли быстро
размножаются. Некоторые водоросли, напротив, защищаются от выедания
специальными выростами на твердых панцирях (как диатомовые) или объединением в
большие колонии, которые не могут быть отфильтрованы рачками. Колониальными
формами представлено большинство видов цианобактерий. Защите водорослей от
выедания помогает их способность образовывать покоящиеся стадии, играющие ту же
роль, что и банки семян у растений. Наконец, некоторые водоросли заглатываются
планктонными животными‑фитофагами, но не перевариваются и выделяются с
экскрементами живыми.
«Несовершенство» отношений «фитофаг – растение» приводит к
тому, что достаточно часто случаются кратковременные вспышки плотности
популяций фитофагов и временное угнетение популяций растений, вслед за которыми
следует и снижение плотности популяций фитофагов. Например в степях Монголии
один раз в 5‑7 лет наблюдаются вспышки численности популяций полевки
Брандта, которая полностью выедает надземные части степных растений и разрывает
дернину. В итоге угнетаются популяции ковылей, а корневищные злаки быстро
разрастаются за счет банка вегетативных зачатков (почек на корневищах). Вслед
за вспышкой численности наступает депрессия популяций грызунов из‑за
массового заболевания, а популяции ковылей восстанавливаются.
Для обеспечения экологического равновесия в паре «фитофаг –
растение» адаптаций растений и животных, как правило, недостаточно. Оно
возможно только в случае, если имеется зоофаг, который контролирует плотность
фитофага.
По этой причине невозможно экологическое равновесие, если из
экосистемы исчез хищник или в нее внедрился вид‑фитофаг, для которого нет
контролирующего его хищника.
При разведении сельскохозяйственных животных плотность
популяций фитофагов регулируется человеком, который сам устанавливает норму
потребления фитомассы животными. В большинстве случаев при этом норма
оказывается завышенной, что ведет к развитию процессов пастбищной дегрессии в
экосистемах (см. 12.7).
Контрольные вопросы
1. Расскажите об адаптациях, которые позволяют растениям
защищаться от фитофагов?
2. Как фитофаги преодолевают «оборону» растений?
3. Почему для устойчивого экологического равновесия в звене
пищевой цепи «растение – фитофаг» необходим хищник или паразит?
|
