И.Ф. Рассашко, О.В. Ковалева, А.В. Крук
Общая экология
Тексты лекций для студентов специальности 1-33 01 02 «Геоэкология». – Гомель: ГГУ им. Ф. Скорины, 2010. – 252 с.

Раздел 2. Организация биосферы

Лекция 9.Важнейшие характеристики биоценозов, экосистем (биогеоценозов)

9.1. Видовая и пространственная структура

Каждое сообщество имеет определенную видовую структуру. Специфической характеристикой сообщества является видовое разнообразие (число видов растений, животных, грибов, микроорганизмов). Одни биоценозы могут быть представлены относительно малым количеством видов и, наоборот, другие – характеризуются значительным видовым разнообразием. На суше, к наиболее бедным по числу видов, относятся биоценозы арктических и антарктических пустынь, высокогорных ледников, некоторых типов тундр и аридных экосистем на засоленных почвах, а среди водных биоценозов можно отметить сообщества ультрасоленых озер и солоноватых эстуариев. Число видов животных и растений в этих биоценозах редко превосходит десяток. На другом конце шкалы видового богатства находятся наземные и водные экосистемы тропического пояса, где общее число видов достигает 10 тыс. и более. Например, биоценоз тундры включает 250–270 видов, а биоценоз влажного тропического леса Амазонки – 5–7 тыс. видов. В любом биоценозе можно выделить один или несколько видов, определяющих его облик. Так, облик лесного или степного биоценоза представлен одним или несколькими видами растений. В дубраве – это дуб, в бору – сосна, в ковыльно-типчаковой степи – ковыль и типчак. В лесу, состоящем из десятков видов растений, только один или два из них дают 90% древесины. Эти виды называются доминирующими или доминантными. В словаре-справочнике (В. А. Вронский, 1997) дается следующее определение таковым: «доминанты (от лат. – господствующий) – виды, количественно преобладающие в данном сообществе, как правило, в сравнении с близкими формами или входящими в один уровень экологической пирамиды или ярус растительности». Доминирующие виды занимают ведущее положение в биоценозе.

В биоценозе есть и так называемые эдификаторы (от лат. – строитель). Это строители сообщества, то есть виды, создающие условия для жизни других видов данного биоценоза. По В. Н. Киселеву (2002) эдификаторами называются виды доминанты, определяющие характер и строй биоценоза, то есть являющиеся средообразующими. Такую роль, например, играют ель и сосна. Ель в таежной зоне образует густые, сильно затемненные леса. Под пологом ее могут обитать только растения, приспособленные к условиям сильного затемнения, повышенной влажности воздуха, кислых оподзоленных почв. Соответственно этим факторам в еловых лесах формируется и специфическое животное население. Следовательно, ель обусловливает существование определенного биоценоза.

Видовая структура биоценоза характеризуется не только числом видов, входящих в его состав, но и их количественным соотношением. Например, если в двух сравниваемых биоценозах растения представлены двумя видами и в каком-то из них 90% особей принадлежит одному виду, тогда как в другом на долю особей каждого вида приходится по 50%, то эти биоценозы будут сильно отличаться друг от друга. Количественное соотношение видов в биоценозе называется индексом разнообразия.

В ходе длительного эволюционного преобразования, приспосабливаясь к определенным абиотическим и биотическим условиям, живые организмы так разместились в биоценозе, что практически не мешают друг другу, то есть их распределение носит ярусный характер (рисунок 9.1).

Рисунок 9.1 – Ярусность в лесу

Ярусность – это явление вертикального расслоения биоценозов на разновысокие структурные части. Наиболее четко ярусность выражена в растительных сообществах. Благодаря ярусности различные растения, особенно их органы питания (листья, окончания корней), располагаются на разной высоте (или глубине) и поэтому легко вживаются в сообществе. Это способствует увеличению числа организмов на единице площади, значительному ослаблению конкуренции между ними, более полному и разностороннему использованию условий среды. Ярусность выражена и в травянистых сообществах, но менее отчетливо и здесь меньше ярусов, чем в лесах (рисунок 9.2).

Рисунок 9.2 – Ярусность растительности луговой степи

(по В. В. Алехину, А. А. Уранову, 1933)

Подобно распределению растительности по ярусам, разные виды животных также занимают в биоценозах определенные уровни, при этом животные тесно связаны с растениями, и в итоге возникают их группировки.

Следует отметить, что имеются и внеярусные организмы. Это лианы, различные эпифиты, паразиты, а также многие животные, свободно переходящие из одного яруса в другой. Они затрудняют четкое выделение ярусов, что особенно выражено в тропических влажных лесах, структура которых чрезвычайно сложна.

Таким образом, ярус можно рассматривать как структурную единицу биоценоза, отличающуюся от других частей его определенными экологическими условиями и набором растений, животных и микроорганизмов. В каждом ярусе складывается своя система взаимоотношений составляющих компонентов. Вертикальное распределение организмов в биоценозе обуславливает и определенную структуру в горизонтальном направлении.