А.С. Степановских
Экология. Учебник для вузов
М.: ЮНИТИ-ДАНА, 2001. - 703 с.
3. Факторы среды и общие закономерности их действия на организмы
3.1. Среда и условия существования организмов
Различают
такие понятия, как среда и условия существования организмов.
Среда
— это часть природы, окружающая живые
организмы и оказывающая на них прямое или косвенное воздействие. Из среды
организмы получают все необходимое для жизни и в нее же выделяют продукты
обмена веществ. Среда каждого организма слагается из множества элементов
неорганической и органической природы и элементов, привносимых человеком и его
производственной деятельностью. При этом одни элементы могут быть частично или
полностью безразличны организму, другие необходимы, а третьи оказывают
отрицательное воздействие. Например, заяц-беляк (Lepus
timidus) в лесу вступает в определенные взаимоотношения с
пищей, водой, химическими соединениями, кислородом, без которых он обойтись не
может, в то время как ствол дерева, пень, кочка, валун на его жизнь не
оказывают существенного влияния. Заяц вступает с ними во временные связи
(укрытие от врага, непогоды), но не обязательные связи.
Условия
жизни, или условия существования, —
это совокупность необходимых для организма элементов среды, с которыми он
находится в неразрывном единстве и без которых существовать не может.
Приспособления
организмов к среде носят название адаптации. Способность к адаптациям —
одно из основных свойств жизни вообще, обеспечивающее возможность ее
существования, возможность организмов выживать и размножаться. Адаптации
проявляются на разных уровнях — от биохимии клеток и поведения отдельных
организмов до строения и функционирования сообществ и экологических систем. Все
приспособления организмов к существованию в различных условиях выработались
исторически. В результате сформировались специфические для каждой географической
зоны группировки растений и животных.
Отдельные
свойства или элементы среды, воздействующие на организмы, называются экологическими
факторами (табл. 3.1).
Многообразие
экологических факторов подразделяется на две большие группы: абиотические и
биотические.
Абиотические
факторы — это комплекс условий
неорганической среды, влияющих на организм.
Биотические
факторы — это совокупность влияний
жизнедеятельности одних организмов на другие. В отдельных случаях антропогенные
факторы выделяют в самостоятельную группу факторов наряду с абиотическими и
биотическими, подчеркивая тем самым чрезвычайное действие антропогенного
фактора. Соглашаясь с вышеуказанным, мы все же считаем более правильным
классифицировать его как часть факторов биотического влияния, так как понятие
«биотические факторы» охватывает действия всего органического мира, к которому
принадлежит и человек.
Таблица
3.1
Различные
подходы к классификации экологических факторов
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ
|
АБИОТИЧЕСКИЕ
|
БИОТИЧЕСКИЕ
|
Свет,
температура, влага, ветер, воздух, давление, течения, долгота дня и т. д.
Механический
состав почвы, ее проницаемость, влагоемкость
Содержание
в почве или воде элементов питания, газовый состав, соленость воды
|
Влияние
растений на других членов биоценоза
Влияние
животных на других членов биоценоза
Антропогенные
факторы, возникающие в результате деятельности человека
|
ПО ВРЕМЕНИ
|
ПО ПЕРИОДИЧНОСТИ
|
ПО ОЧЕРЕДНОСТИ
|
Эволюционный
Исторический
|
Периодический
Непериодический
|
Первичный
Вторичный
|
ПО ПРОИСХОЖДЕНИЮ
|
ПО СРЕДЕ ВОЗНИКНОВЕНИЯ
|
|
Космический
Абиотический
(абиогенный)
Биогенный
Биотический
Биологический
Природно-антропогенный
Антропогенный
(в том числе техногенный, загрязнение среды, в том числе беспокойстве
|
Атмосферный
Водный
(влажности)
Геоморфологический
Эдафический
Физиологический
Генетический
Популяционный
Биоценотический
Экосистемный
Биосферный
|
|
|
|
|
|
|
|
Совокупность
факторов одного рода составляет верхний уровень понятий. Нижний уровень понятий
связан с познанием отдельных экологических факторов.
Влияние
факторов среды определяется прежде всего их воздействием на обмен веществ
организмов. Отсюда все экологические факторы по их действию можно подразделить
на прямодействующие и косвеннодействующие. Те и другие могут оказывать
существенные воздействия на жизнь отдельных организмов и на все сообщество.
Экологические факторы могут выступать то в виде прямодействующего, то в виде
косвенного. Каждый экологический фактор характеризуется определенными
количественными показателями, например силой и диапазоном действия.
Для
разных видов растений и животных условия, в которых они особенно хорошо себя
чувствуют, неодинаковы. Например, некоторые растения предпочитают очень влажную
почву, другие — относительно сухую. Одни требуют сильной жары, другие лучше
переносят более холодную среду и т. д.
Интенсивность
экологического фактора, наиболее благоприятная для жизнедеятельности организма,
называется оптимумом, а дающая наихудший эффект — пессимумом, т. е. условия, при которых жизнедеятельность
организма максимально угнетается, но он еще может существовать. Так, при
выращивании растений при различных температурах точка, при которой наблюдается
максимальный рост, и будет оптимумом. В большинстве случаев это некий
диапазон температур, составляющий несколько градусов, поэтому лучше здесь
говорить о зоне оптимума. Весь интервал температур, от минимальной до
максимальной, при которых еще возможен рост, называют диапазоном
устойчивости (выносливости) или толерантности. Точки, ограничивающие его,
т. е. максимальная и минимальная, пригодные для жизни температуры, — это пределы
устойчивости. Между зоной оптимума и пределами устойчивости по мере
приближения к последним растение испытывает все нарастающий стресс, т. е. речь
идет о стрессовых зонах или зонах угнетения в рамках диапазона
устойчивости (рис. 3.1). По мере удаления от оптимума вниз и вверх по шкале не
только усиливается стресс, а в конечном итоге по достижении пределов
устойчивости организма происходит его гибель.
Рис. 3.1. Зависимость действия экологического фактора
от
его интенсивности
Подобные
эксперименты можно провести и для проверки влияния других факторов. Результаты
графически будут соответствовать кривой подобного же типа.
Повторяемость
наблюдаемых тенденций дает возможность сделать заключение, что здесь речь идет
о фундаментальном биологическом принципе. Для каждого вида растений
(животных) существуют оптимум, стрессовые зоны и пределы устойчивости или
выносливости в отношении каждого средового фактора.
При
значении фактора, близком к пределам выносливости или толерантности, организм
обычно может существовать лишь непродолжительное время. В более узком интервале
условий возможно длительное существование и рост особей. Еще в более узком
диапазоне происходит размножение, и вид может существовать неограниченно долго.
Обычно где-то в средней части диапазона устойчивости имеются условия, наиболее
благоприятные для жизнедеятельности, роста и размножения. Эти условия называют
оптимальными, в которых особи данного вида оказываются наиболее приспособленными,
т. е. оставляют наибольшее число потомков. На практике выявить такие условия
сложно, и обычно определяют оптимум для отдельных показателей жизнедеятельности
— скорости роста, выживаемости и т. п.
Свойство
видов адаптироваться к тому или иному диапазону факторов среды обозначается
понятием «экологическая пластичность» (экологическая валентность) вида.
Чем шире диапазон колебаний экологического фактора, в пределах которого данный
вид может существовать, тем больше его экологическая пластичность.
Виды,
способные существовать при небольших отклонениях от фактора, от оптимальной
величины, называются узкоспециализированными, а выдерживающие значительные
изменения фактора — широкоприспособленными. К узкоспециализированным видам
относятся, например, организмы пресных вод, нормальная жизнь которых
сохраняется при низком содержании солей в среде. Для большинства обитателей
морей, наоборот, нормальная жизнедеятельность сохраняется при высокой
концентрации солей в окружающей среде. Отсюда пресноводные и морские виды
обладают невысокой экологической пластичностью по отношению к солености. В то
же время, например, трехиглой колюшке свойственна высокая экологическая
пластичность, так как она может жить как в пресных, так и в соленых водах.
Экологически
выносливые виды называют эврибионтными (eyros — широкий): маловыносливые — стенобионтными (stenos
— узкий). Эврибионтность и стенобионтность характеризуют различные типы
приспособления организмов к выживанию. Виды, длительное время развивающиеся в
относительно стабильных условиях, утрачивают экологическую пластичность и
вырабатывают черты стенобионтности, тогда как виды, существовавшие при
значительных колебаниях факторов среды, приобретают повышенную экологическую
пластичность и становятся эврибионтными (рис. 3.2).
Рис.
3.2. Экологическая пластичность видов (по Ю. Одуму, 1975)
Отношение
организмов к колебаниям того или иного определенного фактора выражается
прибавлением приставки «эври-» или «стено-» к названию фактора. Например, по
отношению к температуре различают эври- и стенотермные организмы, к
концентрации солей — эвристеногалинные, к свету — эври- и стенофотные и др. По
отношению ко всем факторам среды эврибионтные организмы встречаются редко. Чаще
всего эври- или стенобионтность проявляется по отношению к одному фактору. Так,
пресноводные и морские рыбы будут стеногалинными, тогда как ранее названная
трехиглая колюшка — типичный эвригалинный представитель. Растение, являясь
эвритермным, одновременно может относиться к стеногигробионтам, т. е. быть
менее стойким относительно колебаний влажности.
Эврибионтность,
как правило, способствует широкому распространению видов. Многие простейшие,
грибы (типичные эврибионты) являются космополитами и распространены
повсеместно. Стенобионтность обычно ограничивает ареалы. В то же время, нередко
благодаря высокой специализированности, стенобионтам принадлежат обширные
территории. Например, рыбоядная птица скопа (Pandion
haliaetus) — типичный стенофаг, а по отношению же к другим
факторам является эврибионтом, обладает способностью в поисках пищи
передвигаться на большие расстояния и занимает значительный ареал.
Все
факторы среды взаимосвязаны, и среди них нет абсолютно безразличных для любого
организма. Популяция и вид в целом реагируют на эти факторы, воспринимая их
по-разному. Такая избирательность обусловливает и избирательное отношение
организмов к заселению той или иной территории.
Различные
виды организмов предъявляют неодинаковые требования к почвенным условиям,
температуре, влажности, свету и т. д. Поэтому на разных почвах, в разных
климатических поясах произрастают различные растения. С другой стороны, в
растительных ассоциациях формируются разные условия для животных.
Приспосабливаясь к абиотическим факторам среды и вступая в определенные
биотические связи друг с другом, растения, животные и микроорганизмы
распределяются по различным средам и формируют многообразные экосистемы,
объединяющиеся в биосферу Земли. Следовательно, к каждому из факторов среды
особи и формирующиеся из них популяции приспосабливаются относительно
независимым путем. Экологическая валентность их по отношению к разным факторам
оказывается неодинаковой. Каждый вид обладает специфическим экологическим
спектром, т. е. суммой экологических валентностей по отношению к факторам
среды.
|