А.С. Степановских
Экология. Учебник для вузов
М.: ЮНИТИ-ДАНА, 2001. - 703 с.
11. Биоценозы
11.3. Пространственная структура биоценоза
Пространственная
структура биоценоза определяется прежде всего сложением его растительной части
— фитоценоза, распределением наземной и подземной массы растений. Заселение
организмами того или иного биотопа определяется его экологическими факторами, и
в первую очередь особенностями атмосферы, горной породы, почвы и ее вод. В ходе
длительного эволюционного развития, приспосабливаясь к определенным
абиотическим и биотическим условиям, живые организмы так разместились в
биоценозе, что практически не мешают друг другу, их распределение носит ярусный
характер.
Ярусность — это
вертикальное расслоение биоценозов на равновысокие структурные части.
Особенно четко она выражена в растительных сообществах (фитоценозах). Фитоценоз
приобретает ярусный характер при наличии в нем растений, которые различаются по
высоте. Растения, особенно их органы питания (листья, окончания корней),
располагаясь на разной высоте или глубине, легко уживаются в сообществе, что —способствует
увеличению числа организмов на единицу площади, ослаблению конкуренции между
ними, более полному и разностороннему использованию условий среды. В лесу
обычно выделяется пять—шесть ярусов (рис. 11.4).
Рис. 11.4. Ярусность в лесу:
I - большие деревья (береза, ель, сосна, дуб, осина);
II — малые деревья (рябина, черемуха); III — кустарники (лещина, бересклет, шиповник); IV — травы
и кустарники (багульник, голубика, вереск, иван-чай, клюква, кисличка и др.); V
—мхи и лишайники ды. (по Д. И. Трайтаку и др., 1987)
Ярусность
выражена и в травянистых сообществах, но менее отчетливо и здесь меньше ярусов,
чем в лесах (рис. 11.5).
Рис. 11.5. Ярусность растительности
луговой степи
(по В. В. Алехину, А. А.
Уранову, 1933)
Подземные
части растений также располагаются ярусно. Как правило, корни у деревьев
проникают на большую глубину, чем у кустарников. Ближе к поверхности
располагаются корни мелких травянистых растений, а непосредственно на ней — ри
юиды мхов. В поверхностных слоях корней значительно больше, чем в глубинных.
Ярусы определяют структуру и сложение фитоценоза. При малой ярусности
растительное сообщество называют простым, большой — сложным. Растения каждого
яруса и обусловленный ими микроклимат создают определенную среду для
специфических животных, что приводит к возникновению группировок растений и
животных — популяций, тесно связанных между собой организмов.
Отсюда
ярусы в биоценозе различаются не только высотой, но и составом организмов, их
экологией и той ролью, которую они играют в жизни всего сообщества. В одном
сообществе одни и те же виды в силу возрастных различий особей или частичного
угнетения могут находиться в определенный период в разных ярусах. Например,
всходы сосны, березы, пока они маленькие, располагаются в нижних ярусах леса.
По мере роста при благоприятных условиях они займут свое место в верхнем ярусе
В
растительных сообществах животные также приурочены преимущественно к
определенному ярусу. Среди насекомых, например, выделяются следующие группы:
обитатели почвы — геобий, наземного поверхностного слоя — герпетобий,
мохового яруса — бриобий, травостоя — филлобий, более высоких
ярусов — аэробии. Среди птиц есть виды, гнездящиеся только на земле
(куриные, тетеревиные, коньки, овсянки и т. д.), другие — в кустарниковом ярусе
(певчие дрозды, снегири, славки) или в кронах деревьев (зяблики, корольки,
щеглы, крупные хищники и т.п.). Однако следует отметить, что некоторые животные
могут перемещаться из одного яруса в другой. Так, серая белка кормится на
земле, а спит и выводит потомство на деревьях. Птицы могут отдыхать на одном
ярусе, а питаться на других. Неясыть обыкновенная охотится на млекопитающих в
травянистом и приземном ярусах, а гнездится в древесном пологе.
Виды
растений и животных в большинстве случаев значительно различаются по своему
отношению к условиям среды. Растения каждого нижележащего яруса теневыносливее,
чем расположенные над ними. Это обусловлено тем, что освещение при переходе от
верхних ярусов к нижним ослабевает и для световых растений становится
недостаточным. Виды различных ярусов в биоценозе находятся в тесном
взаимоотношении и взаимозависимости. Разрастание верхних ярусов сообщества
уменьшает густоту нижних, зачастую до полного исчезновения слагающих их
растений (рис. 11.6).
Вместе
с тем разреживание верхнего яруса способствует усилению развития растений
нижних ярусов из-за улучшения светового режима, влаги, тепла, а также повышению
содержания минеральных веществ в почве. Разрастание нижних ярусов оказывает
положительное влияние на животных и в количественном, и в качественном
отношении.
Рис.
11.6. Самоизреживание в древесных насаждениях:
А —
господствующие и угнетенные деревья в ельнике; Б — ход изреживания стволов с
возрастом у сосны (1), березы (2) и ели (3) (по Г. Ф. Морозову, 1928)
Это
особенно отчетливо выражено в лесных биоценозах, где при разреживании древостоя
обильно разрастаются кустарники или светолюбивая травянистая растительность.
При полном же слиянии древостоя, например в молодняках, может наблюдаться
подавление даже теневыносливых трав и мхов. Следует заметить, что не всегда
верхний ярус доминирует над нижним. Так, на верховом болоте господствующая роль
принадлежит сфагновому покрову.
В
биоценозе вертикальное распределение организмов обусловливает и определенную
структуру в горизонтальном направлении. Расчлененность в горизонтальном
направлении получила название мозаичности и свойственна практически всем
фитоценозам (рис. 11.7).
Рис. 11.7.
Мозаичное строение липо-елового леса:
Участки:
1 — елово-волосисто-осоковый; 2 — елово-мшистый: 3 — густые группы елового
подроста; 4 — елово-липовый; 5 — подрост ели под осиной; 6 — осиново-снытевый;
7 — крупнопапоротниковый в окне; 8 — елово-щитовниковый; 9 — хвощевый в окне
(по Н. В. Дылису, 1971)
В
их пределах выделяют следующие структурные единицы: микрогруппировки,
микроценозы, микрофитоценозы, парацеллы и т. д. Данные микрогруппировки
различаются видовым составом, количественным соотношением разных видов,
сомкнутостью, продуктивностью и другими свойствами.
Обусловлена
мозаичность такими причинами, как неоднородность микрорельефа почв,
средообразующее влияние растений и их биологические особенности. Мозаичность
может возникнуть как результат деятельности человека (выборочная рубка,
кострища и др.) или животных (выбросы почвы и их последующее зарастание,
образование муравейников, вытаптывание стравливание травостоя копытными и т. д.),
вывалов древостоя во время ураганов и т. д.
Под
влиянием жизнедеятельности отдельных видов растений| изменения среды создают фитогенную
мозаичность. Например, она хорошо выражена в смешанных
хвойно-широколиственных лесах. По сравнению с лиственными породами ель сильнее
притеняет поверхность почвы, задерживает кронами больше дождевой влаги и снега.
Опад ели разлагается медленнее, способствует оподзоливанию почвы. Отметим, что
в геоботанике структурная часть фитоценоза получила название синузии
(рис. 11.8).
Рис. 11.8. Консорция, синузия и парацелла
(по Н. Ф. Реймерсу, 1990)
Она
характеризуется определенным видовым составом и эколого-биологическим единством
входящих в нее видов. Например, синузия сосны, синузия брусники, синузия
зеленых мхов и другие синузии лесной зоны. В полынно-солянковой пустыне
выделяют синузии летне-осенних кустарников (полыни, солянки), ранне-весенних
эфемеров и эфемероидов.
Неравномерность
древесного полога в лесу сильно отражается на нижележащих ярусах, на их животном
населении, почве , лесной подстилке, микробном составе, климате. В этом случае синузии
называют парацеллами. Парацеллы — это структурные части горизонтального
расчленения биоценоза, отличающиеся составом, структурой, свойствами
компонентов, спецификой их связей и материально-энергетического обмена. В
отличие от синузии и яруса по геоботаническим понятиям парацелла является
комплексной единицей, так как на правах участников обмена веществ и энергии в
нее входят растения, животные, микроорганизмы, почва, атмосфера.
|