А.С. Степановских
Экология. Учебник для вузов
М.: ЮНИТИ-ДАНА, 2001. - 703 с.
9. Структура и динамика популяций
9.5. Возрастная структура популяции
Рождаемость
и смертность, динамика численности напрямую связаны с возрастной структурой
популяции. Популяция состоит из разных по возрасту и полу особей. Для каждого
вида, а иногда и для каждой популяции внутри вида характерны свои соотношения
возрастных групп. На эти соотношения влияют общая продолжительность жизни,
время достижения половой зрелости, интенсивность размножения — особенности,
вырабатываемые в процессе эволюции как приспособления к определенным условиям.
По отношению к популяции обычно выделяют три экологических возраста: предрепродуктивный,
репродуктивный и пострепродуктивный.
Большой
жизненный цикл растений включает все этапы развития особи — от возникновения
зародыша до ее смерти или до полного отмирания всех поколений ее вегетативно
возникшего потомства. В жизненном цикле растений выделяют периоды и возрастные
состояния (табл. 9.3, рис. 9.4).
Таблица 9.3
Периоды и возрастные состояния в жизненном цикле
растений
(по Н. М. Черновой, А. М. Быловой, 1988)
Периоды
|
Возрастные состояния особей
|
Принятое обозначение
|
1. Первичного покоя (латентный)
|
Покоящиеся
семена
|
|
II. Предгенеративный (виргинальный)
|
Проростки
(всходы)
Ювенильные
Имматурные
Виргинальные
(молодые вегетативные, взрослые вегетативные)
|
p
j
im
v
|
III. Генеративный
|
Молодые
генеративные
Средневозрастные
генеративные
Старые
генеративные
|
g1
g2
g3
|
IV.Постгенеративный (старческий, сенильный)
|
Субсенильные
(старые вегетативные)
Сенильные
|
ss
s
|
Рис. 9.4. Возрастные группы овсяницы луговой:
1
— проросток; 2, 3, 4 — молодые растения;
5,
6, 7 — взрослые растения, 8, 9 — старые
растения
К
периоду первичного покоя относятся покоящиеся семена; к предгенеративному
— проростки (всходы), ювенильные, имматурные, виргинальные; к генеративному
— молодые генеративные, средневозрастные генеративные, старые генеративные;
к постгенеративному — субсенильные (старые вегетативные), сенильные.
Проростки имеют смешанное питание за счет как запасных веществ,
так и собственной ассимиляции. Для них характерно наличие зародышевых структур:
семядолей, зародышевого корня, побега. Ювенильные растения переходят к
самостоятельному питанию. У них, например бобовых, уже отсутствуют семядоли, но
организация еще проста: листья иной формы и размера, чем у взрослых. Имматурные
имеют признаки и свойства, переходные от ювенильных растений к взрослым,
происходит смена типов нарастания, начало ветвления и т. д. У взрослых
вегетативных растений появляются черты типичной для вида жизненной формы в
структуре подземных органов. Листья взрослые, генеративные органы отсутствуют. Молодые
генеративные растения развивают генеративные органы, происходит окончательное
формообразование взрослых структур. Средневозрастные генеративные растения
отличаются максимальным ежегодным приростом и семенной продуктивностью. Старые
генеративные растения характеризуются резким снижением генеративной
функции, ослаблением процессов корне- и побегообразования. Процессы отмирания
преобладают над процессами новообразования. Старые вегетативные растения
отличаются прекращением плодоношения. У них возможно упрощение жизненной формы,
появление листьев имматурного типа. Сенильные растения крайне дряхлы,
при возобновлении реализуются немногие почки, вторично появляются некоторые
ювенильные черты: форма листьев, характер побегов.
У
растений-монокарпиков, включая однолетних, а иногда и у поликарпиков
отсутствует постгенеративный период. Распределение особей ценопопуляции
по возрастным состояниям называется ее возрастным спектром. Счетной
единицей могут являться отдельные особи, парциальные кусты (длиннокорневые
растения) или одиночные побеги (некоторые длиннокорневищные и корнеотпрысковые
растения).
Ценопопуляцию,
в возрастном спектре которой в момент наблюдения представлены только семена и
молодые особи, называют инвазионной. Обычно это молодая ценопопуляция,
только что внедрившаяся в фитоценоз. Поддержание ее обеспечивается заносом
зачатков извне. Ценопопуляция называется нормальной, если она
представлена всеми или практически всеми возрастными группами. Она способна к
самоподдержанию вегетативным или семенным путями. Нормальной полночленной
называют популяцию, которая состоит из особей всех возрастных групп. Если особи
каких-либо возрастных состояний отсутствуют, например проростки или сенильные,
то такая ценопопуляция называется нормальной неполночленной. Нормальные
неполночленные ценопопуляции имеют монокарпики. Ценопопуляцию, не содержащую молодых
особей, а представленную сенильными и субсенильными или даже цветущими особями,
но не образующими семян, называют регрессивной. Регрессивная
ценопопуляция не способна к самоподдержанию и зависит от заноса зачатков извне.
Возрастная
структура ценопопуляции в значительной степени определяется биологическими
особенностями вида: периодичностью плодоношения, числом продуцируемых семян и
вегетативных зачатков, способностью вегетативных зачатков к омоложению,
скоростью перехода особей из одного возрастного состояния в другое,
длительностью возрастного состояния, способностью образовывать клоны и др.
У
многих животных, так же как и у растений, более длительным является
предрепродуктивный период. Так, у поденок (Ephemeridae) он
продолжается несколько лет из-за длительного развития личинок. Репродуктивный
же их возраст не превышает нескольких дней — время размножения взрослых особей.
Пострепродуктивный период здесь практически отсутствует. Популяции быстро
восстанавливают свою численность, если особи имеют короткий предрепродуктивный
период.
В
сокращающихся популяциях преобладают старые особи, которые уже не способны
интенсивно размножаться. Данная возрастная структура свидетельствует о
неблагоприятных условиях. В быстро растущих популяциях преобладают интенсивно
размножающиеся молодые особи. В стабильных популяциях это соотношение, как
правило, составляет 1:1. При благоприятных условиях в популяции имеются все
возрастные группы и поддерживается сравнительно стабильный уровень численности.
На возрастной состав популяции помимо общей продолжительности жизни влияют
длительность периода размножения, число генераций в сезон, плодовитость и
смертность разных возрастных групп. Так, у полевок (Clethrionomys) взрослые
особи могут давать потомство 3 раза в год и более, а молодые особи способны
размножаться через два—три месяца (рис. 9.5).
Рис.
9.5. Возрастная структура популяции полевки-экономки
на Крайнем Севере (по С. С. Шварцу, 1980);
II — перезимовавшие; I—IV — поколение от перезимовавших; 1/1—2/1
— соответственно первый и второй приплоды от первого поколения; 1/11 — первый
приплод от второго поколения
Популяция
лосей в любое время года состоит из 10—11 возрастных групп, однако размножаться
особи начинают только с пятой возрастной группы.
Еще
более сложная картина наблюдается в популяциях растений. К примеру, дубы (Quercus)
дают семенную продукцию в течение столетий. И как результат, популяции у них
формируются из огромного количества возрастных групп.
Таким
образом, следствием правила максимальной рождаемости (плодовитости,
воспроизводства) популяции служит правило стабильности ее возрастной
структуры: любая естественная популяция стремится к стабильной возрастной
структуре, четкому количественному распределению особей по возрастам. Это
правило сформулировано А. Лоткой в 1925 г.
Правило
А. Лотки приложимо лишь к высшим организмам с возрастной структурой популяций и
не имеет свойств универсальности, хотя в более широком биосистемном смысле оно
универсально. Правило стабильности возрастной структуры популяций для многих
организмов следует дополнить правилом стабильности соотношения полов,
если дифференциация по полу вообще существует, что бывает не всегда. В
совокупности эти два правила составляют правило стабильности половозрастной
структуры популяции.
Для
описания возрастной структуры в популяции выделяют возрастные группы, состоящие
из организмов одного возраста, и оценивают численность каждой из этих групп.
Результаты представляют в виде диаграмм или пирамиды (рис. 9.6).
Рис. 9.6.
Пирамида возрастов одного из американских оленей:
а)
— классическое изображение; б) — изображение с учетом погибших особей в каждой
группе (на рисунке слева — самцы, справа — самки) (по Н. Ф. Реймерсу, 1990)
Если
в популяции размножение происходит постоянно, то по возрастной структуре
устанавливают, сокращается или увеличивается численность. Если основание
пирамиды широкое (рис. 9.6), это означает, что рождается больше потомства,
рождаемость превышает смертность и численность растет (в данном случае —
населения бывшего СССР, 1970 г., и Кении, 1969). Если же особей младших
возрастных групп меньше, чем более старых, то численность будет сокращаться
(рис.9.7).
Рис. 9.7. Возрастные пирамиды населения
бывшего СССР (1970 г.)
и Кении (1969 г.) и
типы возрастных пирамид:
1
—
массовое размножение: 2 — стабильная популяция; 3 — сокращающаяся популяция (по
Н. Ф. Реймерсу, 1990)
Условия
существования особей разного возраста в популяции часто резко различны.
Различна и их смертность: например, личинки многих беспозвоночных и рыб
подвержены более высокой смертности, чем взрослые особи.
|