Н.М. Чернова, А.М. Былова
Общая экология. Учебник
М.: Дрофа, 2004
Глава 8. Популяции
8.5. Динамика популяций
8.5.8. Гомеостаз популяций
Поддержание определенной плотности получило название гомеостаза популяций.
В основе способностей популяций к гомеостазу лежат изменения
физиологических особенностей, роста, поведения каждой особи в ответ на
увеличение или уменьшение числа членов популяции, к которой она принадлежит.
Механизмы популяционного гомеостаза зависят от экологической специфики
вида, его подвижности, степени воздействия хищников и паразитов и др. У одних
видов они могут проявляться в жесткой форме, приводя к гибели избытка особей, у
других – в смягченной, например в понижении плодовитости на основе условных
рефлексов.
Рис. 129. Самоизреживание в древесных насаждениях (по
Г. Ф. Морозову, 1928):
слева – господствующие и угнетенные деревья в ельнике; справа – ход изреживания
стволов с возрастом у сосны (1), березы (2) и ели (3)
К жестким формам внутривидовой конкуренции следует отнести, например,
явление самоизреживания у растений (рис. 129). При большой
густоте всходов часть растений неминуемо погибает в результате угнетения
физиологически более сильными соседями. Уменьшение числа растений происходит,
даже если высеянные семена генетически однородны. В этом случае, по-видимому,
имеют значение разница в размерах семян, во времени появления всходов, детали
микроокружения. В одном из опытов с клевером Trifolium subterraneum через 84
дня после появления всходов на участке в 1 м2 из 1250 растений осталось 650, причем влияние вредителей было исключено.
У райграса многолетнего основной экологической единицей становится не особь,
а побег. Обнаружено, что при разных нормах высева семян, от 6 до
180 кг/га, сначала густота побегов варьирует от 30 до 1070 на 100 см2,
но затем во всех случаях становится равной примерно 500, т. е.
в более редких посевах появляются новые побеги, а в более густых часть
отмирает.
Регуляция плотности популяции у растений ввиду особенностей их роста
происходит обычно не только путем изменения численности особей на единице
площади, но и путем изменения вегетативной мощности каждого. В загущенных
посевах растения менее облиственны, с меньшим количеством побегов. Общая их
масса при увеличении плотности посевов сначала возрастает пропорционально
количеству высеянных семян, а затем остается на постоянном уровне, тогда как
средняя масса отдельных особей соответственно уменьшается. В данном случае
стабилизируется не число особей в популяции, а общая листовая фотосинтезирующая
поверхность растений.
У животных жесткие формы регуляции плотности популяций проявляются обычно
лишь в тех случаях, когда запасы пищи, воды или других ресурсов резко
ограничены, а животные либо не способны в данный период к поискам ресурсов на
другой территории, либо эти поиски неэффективны. Например, в небольших
пресноводных водоемах, где нет других видов рыб, популяции окуня могут
поддерживать свое существование и регулировать плотность за счет питания
взрослых собственной молодью. Мальки же растут за счет мелкого планктона, к
питанию которым крупные окуни не приспособлены. Каннибализм – не
частое явление в популяциях животных.
Особый интерес представляют некоторые, сравнительно редкие виды, у
которых способность к умерщвлению конкурентов внутри популяции закрепляется
эволюционно в их поведении и даже морфологии. Подобные примеры встречаются
среди насекомых.
Для паразитоидных перепончатокрылых, откладывающих свои яйца в яйца или
личинки других насекомых, запас пищи в хозяине весьма ограничен и дает
возможность развиться чаще всего лишь одной особи паразита. У ряда видов
личинки первого возраста имеют челюсти, ненужные при питании содержимым яйца,
но приспособленные для схваток с конкурентами. Нападение личинок друг на друга
обычно происходит до того, как они начинают кормиться. После уничтожения
конкурента личинка линяет и ее острые челюсти сменяются мягкими и
бугорковидными (рис. 130). У тех видов, самки которых способны распознать
уже зараженных хозяев и не откладывать яйца в них повторно, личинкам не
приходится конкурировать между собой, и они лишены острых челюстей.
Рис. 130. Личинки паразитоидных перепончатокрылых:
1– Opius fletcheri; 2 – Galesus sylvestrii (a –
первый возраст, б – второй возраст)
Групповые паразиты, откладывающие по нескольку яиц в одно насекомое,
нередко обладают способностью соразмерять число яиц с величиной жертвы. Однако
при недостатке хозяев возможно перезаражение обнаруженных паразитами, при этом
обеспеченность потомства кормом снижается. В таких случаях наблюдается
уменьшение размеров личинок. Вышедшие из них имаго откладывают вдвое-втрое
меньше яиц при сокращенных сроках жизни. Например, у самых мелких
наездников-браконид происходит полная редукция яичников.
Плотность популяции у паразитических перепончатокрылых может
регулироваться также через изменения в соотношении полов, что
влияет на численность следующего поколения. У многих видов сильно различается
смертность самцов и самок при перенаселении. Например, у некоторых браконид
доля самок составляет около 70 % при слабом заражении насекомых-хозяев и
падает ниже 10 % – при сильном. Кроме того, соотношение полов регулируется
поведением самок. Для многих видов наездников установлено, что в мелких
хозяевах, представляющих малый запас корма, самки откладывают преимущественно
неоплодотворенные яйца, из которых у перепончатокрылых развиваются самцы. При
учащении контактов самок друг с другом или при восприятии следовых запахов,
оставляемых другими самками, среди откладываемых яиц также увеличивается доля
неоплодотворенных.
Среди механизмов, задерживающих рост популяций, у многих видов большую роль
играют химические взаимодействия особей. Так, вода аквариума, в
котором содержались дафнии, способна задерживать рост представителей того же
вида и сохраняет эту способность в течение нескольких дней. Головастики
выделяют в воду частицы белковой природы, которые задерживают рост других
головастиков. Чем крупнее особь, тем сильнее она воздействует на более мелких,
так как устойчивость к одной и той же концентрации ингибитора находится в
прямой зависимости от размеров. Один крупный головастик Rana pipiens может
задержать рост всех других в 75-литровом аквариуме. Поколение, вышедшее в
близкие сроки из икры, отложенной в одном водоеме, вскоре разделяется на две
размерные группы: более крупные, продолжающие расти головастики и мелкие,
затормозившие свой рост из-за неблагоприятной для них концентрации метаболита.
Экологическая выгода такого разделения популяции в том, что особи с
наследственно более быстрым темпом роста, используя в полной мере кормовые
ресурсы водоема, получают возможность быстро завершить метаморфоз и в популяцию
вливается полноценное пополнение. Оставшиеся мелкие головастики, после того как
первая партия покинет водоем и в нем снизится концентрация ингибитора, также
имеют шансы увеличиться в размерах и достичь стадии метаморфоза, но значительно
позже. Эту вторую часть пополнения можно рассматривать как своего рода резерв,
который вливается в популяцию лишь при достаточно благоприятных условиях (если
не пересохнет временный водоем, если в нем продолжится воспроизводство
водорослей – основной пищи головастиков и т. п.).
Выделение в окружающую среду продуктов, задерживающих рост, обнаружено у
многих растений и водных животных, особенно у рыб.
Другой механизм ограничения численности популяций – такие изменения
физиологии и поведения при увеличении плотности, которые в конечном
счете приводят к проявлению инстинктов массовой миграции. В результате
происходит выселение большей части популяции за пределы территории, занимаемой
в оседлый период. Особенно ярко это проявляется у насекомых, которым свойственна
фазовость – резкое изменение морфологии и физиологии особей в
зависимости от плотности популяции (рис. 131). У перелетной
саранчи-шистоцерки в постоянных очагах ее обитания в Индии, Пакистане,
Восточной Африке и Аравии при низкой численности личинки одиночной фазы имеют
ярко-зеленую, а взрослые – серовато-зеленую или бурую окраску. В годы массового
размножения, которое наступает при благоприятном сочетании погодных условий,
саранча переходит в стадную фазу. Личинки приобретают ярко-желтую, с черными пятнами
окраску, взрослая неполовозрелая шистоцерка интенсивно розово-лиловая,
половозрелая – лимонно-желтая. Изменяется и морфология особей: удлиняются
надкрылья, меняются формы переднеспинки, киля, пропорции конечностей и
т. п. Переход из одной фазы в другую занимает около трех поколений.
Процесс стимулируется зрительным восприятием особой своего вида и контактами
при помощи усиков. Это вызывает в организме насекомых целую серию реакций,
приводящих к гормональным перестройкам, в которых участвуют эндокринные железы.
Рис. 131. Нимфы V возраста саранчи-шистоцерки (по Н.
С. Щербиновскому, 1952): слева – стадная форма; справа – одиночная форма
Стадная фаза отличается повышенной возбудимостью и чрезвычайной
прожорливостью. Плодовитость самок снижается, но они откладывают яйца с большим
содержанием питательных веществ. Стадная саранча все время находится в
состоянии миграционной активности. Личинки двигаются скоплениями – кулигами, а
взрослые гигантскими стаями разлетаются на сотни и тысячи километров от мест
постоянного обитания (рис. 132). Так, в конце прошлого столетия масса
одной из стай шистоцерки, перелетевшей через Красное море, была определена не
менее чем в 44 млн т.
На границах своего временного ареала перелетная саранча не может
размножаться, и эти очаги вскоре затухают. Стаи или погибают, или, постепенно
разреживаясь, начинают откочевку к зоне постоянных очагов. В изреженных
популяциях вновь происходит переход к одиночной фазе, через 2–3 промежуточных
поколения. Таким образом, разлет стай саранчи не обеспечивает формирования
новых постоянных популяций, а практически служит лишь механизмом снятия
перенаселенности в местах, благоприятных для размножения. При этом гибнет гигантское
количество насекомых. Стаи, несущие на своем пути неисчислимые бедствия, сами
оказываются обреченными.
Рис. 132. Нашествие перелетной саранчи
Явление фазовости обнаружено не только у стадных саранчовых, но и у
других беспозвоночных. У тлей увеличение плотности населения вызывает появление
крылатой фазы и разлет насекомых с образованием новых поселений. Обычно тли
дают несколько поколений бескрылых самок, но в условиях постоянного
перенаселения крылатые самки развиваются в каждом поколении. У ряда амеб
химические изменения состава водной среды, вызванные переуплотнением популяции,
стимулируют переход в подвижную жгутиковую стадию. В результате происходит
быстрое рассредоточение особей в пространстве.
Территориальное поведение животных, выработавшееся в ходе эволюции
как система инстинктов, – наиболее эффективный механизм сдерживания роста
численности популяции на данной площади. Мечение и охрана участков, не
допускающие размножения на них «чужих» особей, приводят к рациональному
использованию территории. Избыточная часть популяции при этом не размножается
или вынуждена выселяться за пределы занятого пространства. Это же относится и к
выведенному потомству, среди которого лишь некоторая часть вследствие
естественной смертности взрослых занимает освобождающиеся участки.
Выселения как ответная реакция на растущую плотность популяции
свойственны многим видам птиц и млекопитающих. Кроме обычной расселительной
дисперсии молодняка, для ряда видов с резкими колебаниями численности
характерны массовые перемещения – нашествия. Они возникают нерегулярно,
лишь в годы вспышек размножения, и не имеют постоянного направления. Такие
нашествия описаны, например, у тундровых леммингов, белок Сибири и Северной
Америки и др. При нашествиях часть особей остается на месте, а среди эмигрантов
преобладают молодые.
Повышение плотности популяции может сопровождаться такими изменениями в
физиологии особей, которые ведут к снижению рождаемости и увеличению
смертности. У млекопитающих известно явление стресса, которое
впервые было описано в 1936 г. физиологом Г. Селье для человека. В ответ
на отрицательное воздействие каких-либо факторов в организме возникают реакции
двух типов: 1) специфические, зависящие от природы повреждающего агента
(например, усиление теплопродукции при действии холода), и 2) неспецифическая
реакция напряжения как общее усилие организма приспособиться к изменившимся
условиям. Эта общая реакция складывается из ряда физиологических и морфологических
изменений, которые постепенно развертываются как единый процесс. Реакция
напряжения, или стресс, возникает в ответ на любые отрицательные воздействия
среды, в том числе и на отклонение плотности популяции от оптимума.
Большую роль в развитии стресса играют сигналы коры головного мозга,
меняющие активность гипоталамуса – центрального звена вегетативной нервной
системы. В свою очередь, деятельность гипоталамуса вызывает изменения в
функционировании гипофизарно-надпочечниковой гормональной системы. В состоянии
стресса у животных сильно увеличивается кора надпочечников и повышается
концентрация кортикостероидных гормонов, выделяемых этим органом, а также
происходит целый ряд других изменений в гормональном равновесии организма. У
самок в популяции учащаются нарушения овуляции, резорбция эмбрионов, рано
прекращается лактация, угасают инстинкты заботы о потомстве и т. п.,
уменьшается число выводков и количество в них молодых. В конечном счете все это
приводит к торможению роста популяции. У мышевидных грызунов, содержащихся в
клетках одинаковых размеров, четко проявляется обратно пропорциональная
зависимость между численностью зверьков в клетке и массой их репродуктивных
органов. В состоянии стресса у животных даже при достаточном снабжении кормом
понижается устойчивость к вредным воздействиям среды, что увеличивает
смертность.
От плотности населения зависит в первую очередь поведение животных. У
многих видов в условиях скученности повышается уровень агрессивности, меняется
реакция на особей противоположного пола, молодняк и т. д.
Стресс-реакция как механизм, регулирующий рождаемость, особенно отчетливо
проявляется у животных с хорошо выраженной системой иерархического подчинения в
группах.
Реакция напряжения свойственна подчиненным животным; у них также
тормозится воспроизводительная функция. Доминирующие особи стресс-реакции не
проявляют. В переуплотненных популяциях стресс распространяется на большую
часть особей и, по-видимому, тормозит размножение.
Стрессовое состояние не вызывает необратимых изменений в половой системе,
а приводит лишь к временному гормональному блокированию ее функции. После
устранения перенаселенности способность к размножению может восстановиться в
короткие сроки.
Закономерности стресса, вызываемого перенаселением, изучают в основном на
лабораторных животных. Однако многочисленные факты, зарегистрированные в
природных популяциях, позволяют предполагать, что в естественных условиях
стресс играет немалую роль в регуляции численности и структуры популяций и
поведения млекопитающих (рис. 133).
Рис. 133. Зависимость интенсивности размножения от
плотности населения в популяции малого суслика (по М. Р. Магомедову, 1995)
Рис. 134. Динамика численности сибирского лемминга на
Аляске (по Bunnel et all., 1975)
Например, в динамике популяций ряда тундровых леммингов зарегистрированы
правильные циклы трех-четырехлетней периодичности с амплитудой колебания до 600
крат (рис. 134). Фаза пика в таких колебаниях ограничена обычно одним
сезоном, затем следуют резкий спад, фаза депрессии численности и последующего
нарастания. При нарастании численности регистрируется увеличение плодовитости,
повышение скорости созревания молодняка, усложнение возрастной структуры
популяции, снижение смертности новорожденных. В период пика отмечается резкое
снижение воспроизводства и одновременно увеличивается смертность во всех
возрастных группах. В яичниках самок всех возрастов обнаруживаются серьезные
деструктивные изменения, наблюдается массовая гибель фолликулов на ранних
стадиях развития. Год-два после спада численности общая интенсивность
размножения остается средней, а смертность высокой, а затем вновь все
показатели размножаемости начинают расти. У зверьков, родившихся при низкой
численности популяции, восстанавливается нормальное функционирование яичников.
На разных этапах этого цикла сильно меняется гормональное состояние
зверьков, относящихся к разным генерациям. В пик численности отмечается
избыточная активность адреналовой и щитовидной желез, что резко тормозит
воспроизводительные функции организма. В ходе цикла у сменяющихся поколений
меняется не только функционирование отдельных желез, но и всей эндокринной
системы животных. Через несколько поколений, в период минимума численности,
состояние эндокринной системы нормализуется и обеспечивает восстановление
эффективности процесса размножения. Конкретные причины таких гормональных
различий у разных поколений связаны с тем, что жизнеспособность и эндокринные
особенности организма формируются в эмбриональный период и во многом
определяются физиологическим состоянием родителей.
Таким образом, динамику численности леммингов можно представить как
авторегулируемый процесс, в котором большую роль играют эндокринные механизмы.
Все рассмотренные выше примеры взаимодействия между членами популяции, от
«жестких» форм – прямого уничтожения одной особью другой – до снижения
воспроизводительных способностей как условного рефлекса на повышение частоты
контактов, представляют собой разные формы ограничения роста популяций. Эти
тормозящие механизмы включаются до полного истощения ресурсов среды в ответ на
сигналы, свидетельствующие об угрозе перенаселения.
Степень развития механизмов популяционного гомеостаза находится также в
тесной связи с тем, насколько влияют на популяцию другие виды: конкуренты,
хищники, паразиты. Общая регуляция численности популяций в природных
сообществах происходит в результате сложных межвидовых и внутривидовых
взаимоотношений.
|