Н.М. Чернова, А.М. Былова
Общая экология. Учебник
М.: Дрофа, 2004
Глава 4. Основные среды жизни и адаптации к ним организмов
4.3. Почва как среда обитания
4.3.1. Особенности почвы
Почва представляет собой рыхлый тонкий поверхностный слой суши,
контактирующий с воздушной средой. Несмотря на незначительную толщину, эта
оболочка Земли играет важнейшую роль в распространении жизни. Почва
представляет собой не просто твердое тело, как большинство пород литосферы, а
сложную трехфазную систему, в которой твердые частицы окружены воздухом и
водой. Она пронизана полостями, заполненными смесью газов и водными растворами,
и поэтому в ней складываются чрезвычайно разнообразные условия, благоприятные
для жизни множества микро– и макроорганизмов (рис. 49). В почве сглажены
температурные колебания по сравнению с приземным слоем воздуха, а наличие
грунтовых вод и проникновение осадков создают запасы влаги и обеспечивают режим
влажности, промежуточный между водной и наземной средой. В почве
концентрируются запасы органических и минеральных веществ, поставляемых
отмирающей растительностью и трупами животных. Все это определяет большую
насыщенность почвы жизнью.
В почве сосредоточены корневые системы наземных растений (рис. 50).
Рис. 49. Подземные ходы полевки Брандта: А – вид
сверху; Б – вид сбоку
Рис. 50. Размещение корней в степной черноземной почве
(по М. С. Шалыту, 1950)
В среднем на 1 м2 почвенного слоя приходится более
100 млрд клеток простейших, миллионы коловраток и тихоходок, десятки
миллионов нематод, десятки и сотни тысяч клещей и коллембол, тысячи других
членистоногих, десятки тысяч энхитреид, десятки и сотни дождевых червей,
моллюсков и прочих беспозвоночных. Кроме того, 1 см2 почвы
содержит десятки и сотни миллионов бактерий, микроскопических грибов,
актиномицетов и других микроорганизмов. В освещенных поверхностных слоях в
каждом грамме обитают сотни тысяч фотосинтезирующих клеток зеленых,
желто-зеленых, диатомовых и сине-зеленых водорослей. Живые организмы столь же
характерны для почвы, как и ее неживые компоненты. Поэтому В. И. Вернадский
отнес почву к биокосным телам природы, подчеркивая насыщенность ее жизнью и
неразрывную связь с ней.
Неоднородность условий в почве резче всего проявляется в вертикальном
направлении. С глубиной резко меняется ряд важнейших экологических факторов,
влияющих на жизнь обитателей почвы. Прежде всего это относится к структуре
почвы. В ней выделяют три основных горизонта, различающихся по морфологическим
и химическим свойствам: 1) верхний перегнойно-аккумулятивный горизонт А, в
котором накапливается и преобразуется органическое вещество и из которого
промывными водами часть соединений выносится вниз; 2) горизонт вмывания, или
иллювиальный В, где оседают и преобразуются вымытые сверху вещества, и 3)
материнскую породу, или горизонт С, материал которой преобразуется в почву.
В пределах каждого горизонта выделяются более дробные слои, также сильно
различающиеся по свойствам. Например, в зоне умеренного климата под хвойными
или смешанными лесами горизонт А состоит из подстилки (А0) –
слоя рыхлого скопления растительных остатков, темноокрашенного гумусового слоя (А1),
в котором частицы органического происхождения перемешаны с минеральными, и
подзолистого слоя (А2) – пепельно-серого по цвету, в
котором преобладают соединения кремния, а все растворимые вещества вымыты в
глубину почвенного профиля. Как структура, так и химизм этих слоев очень
различны, и поэтому корни растений и обитатели почвы, перемещаясь всего на
несколько сантиметров вверх или вниз, попадают в другие условия.
Размеры полостей между частицами почвы, пригодных для обитания в них
животных, обычно быстро уменьшаются с глубиной. Например, в луговых почвах
средний диаметр полостей на глубине 0–1 см составляет 3 мм, 1–2 см – 2 мм, а на глубине 2–3 см – всего 1 мм; глубже почвенные поры еще мельче. Плотность
почвы также изменяется с глубиной. Наиболее рыхлы слои, содержащие органическое
вещество. Порозность этих слоев определяется тем, что органические вещества
склеивают минеральные частицы в более крупные агрегаты, объем полостей между
которыми увеличивается. Наиболее плотен обычно иллювиальный горизонт В, сцементированный
вымытыми в пего коллоидными частицами.
Влага в почве присутствует в различных состояниях: 1) связанная
(гигроскопическая и пленочная) прочно удерживается поверхностью почвенных
частиц; 2) капиллярная занимает мелкие поры и может передвигаться по ним в
различных направлениях; 3) гравитационная заполняет более крупные пустоты и
медленно просачивается вниз под влиянием силы тяжести; 4) парообразная
содержится в почвенном воздухе.
Содержание воды неодинаково в разных почвах и в разное время. Если
слишком много гравитационной влаги, то режим почвы близок к режиму водоемов. В
сухой почве остается только связанная вода и условия приближаются к наземным.
Однако даже в наиболее сухих почвах воздух влажнее наземного, поэтому обитатели
почвы значительно менее подвержены угрозе высыхания, чем на поверхности.
Состав почвенного воздуха изменчив. С глубиной в нем сильно падает
содержание кислорода и возрастает концентрация углекислого газа. В связи с
присутствием в почве разлагающихся органических веществ в почвенном воздухе
может быть высокая концентрация таких токсичных газов, как аммиак, сероводород,
метан и др. При затоплении почвы или интенсивном гниении растительных остатков
местами могут возникать полностью анаэробные условия.
Колебания температуры резки только на поверхности почвы. Здесь они могут
быть даже сильнее, чем в приземном слое воздуха. Однако с каждым сантиметром
вглубь суточные и сезонные температурные изменения становятся все меньше и на
глубине 1–1,5 м практически уже не прослеживаются (рис. 51).
Рис. 51. Уменьшение годовых колебаний температуры
почвы с глубиной (по К. Шмидт-Нильсону, 1972). Заштрихованная часть – размах
годовых колебаний температуры
Все эти особенности приводят к тому, что, несмотря на большую
неоднородность экологических условий в почве, она выступает как достаточно
стабильная среда, особенно для подвижных организмов. Крутой градиент температур
и влажности в почвенном профиле позволяет почвенным животным путем
незначительных перемещений обеспечить себе подходящую экологическую обстановку.
|