Н.М. Чернова, А.М. Былова
Общая экология. Учебник
М.: Дрофа, 2004
Глава 3. Важнейшие абиотические факторы и адаптации к ним организмов
3.3. Влажность
3.3.3. Водный баланс наземных животных
Животные получают воду тремя основными путями: через питье, вместе с
сочной пищей и в результате метаболизма, т. е. за счет окисления и
расщепления органических веществ – жиров, белков и углеводов.
Некоторые животные могут впитывать воду через покровы из влажного
субстрата или воздуха, например личинки некоторых насекомых – мучного хрущака,
жуков-щелкунов и др.
Потери воды у животных происходят через испарение покровами или со
слизистых оболочек дыхательных путей, путем выведения из тела мочи и
непереваренных остатков пищи.
Хотя животные могут выдерживать кратковременные потери воды, но в целом
расход ее должен возмещаться приходом. Потери воды приводят к гибели скорее,
чем голодание.
Виды, получающие воду в основном через питье, сильно зависят от наличия
водопоев. Это особенно характерно для крупных млекопитающих. В сухих, аридных
районах такие животные совершают иногда значительные миграции к водоемам и не
могут существовать слишком далеко от них. В африканских саваннах слоны,
антилопы, львы, гиены регулярно посещают водопои (рис. 35). Для куланов
Бадхызского заповедника водопои определяют летнее размещение табунов, суточный
ритм и поведение животных.
Рис. 35. Слоны на водопое
В питьевой воде нуждаются и многие птицы. Ласточки и стрижи пьют на лету,
проносясь над поверхностью водоема. Рябки в пустынях ежедневно совершают
многокилометровые перелеты к водопоям и приносят воду птенцам. Самцы рябков используют
исключительный в своем роде способ переноса воды – они пропитывают ею оперение
на груди, а птенцы отжимают клювами набухшие перья.
В то же время многие животные могут обходиться совсем без питьевой воды,
получая влагу иными способами.
Влажность воздуха также очень важна для животных, так как от нее зависит
величина испарения с поверхности тела (рис. 36). Потери воды через
испарение обусловлены также строением покровов. Некоторые виды не могут обитать
в сухом воздухе и нуждаются в полном насыщении его водяными парами. Другие без
вреда для себя населяют самые засушливые районы.
Среди ряда групп животных можно выделить гигрофилов и ксерофилов,
т. е. влаголюбивые и сухолюбивые виды. Промежуточную группу
составляют мезофилы. Среди насекомых, например, гигрофильны
кровососущие комары, которые активны преимущественно в вечерние и утренние
часы, а днем – либо в пасмурную погоду, либо только в тени, под пологом леса,
т. е. при повышенной влажности воздуха. Ксерофильны жуки-скакуны,
пустынные жуки-чернотелки, пустынная саранча и др.
Способы регуляции водного баланса у животных разнообразнее, чем у
растений. Их можно разделить на поведенческие, морфологические и физиологические.
К числу поведенческих приспособлений относятся поиски водопоев,
выбор мест обитания, рытье нор и т. п. В норах влажность воздуха
приближается к 100 %, даже когда на поверхности очень сухо. Это снижает
необходимость испарения через покровы, экономит влагу в организме.
Рис. 36. Строение кутикулы членистоногих (по М. С.
Гилярову, 1970):
1– жук мучной хрущах Tenebrio molitor;
2– ветвистоусый рачок Cyclops sp.: гип. – гиподерма,
энд. – эндокутикула; экз. – экзокутикула, эп. – эпикутикула
В эффективности поведенческих приспособлений для обеспечения водного
баланса можно убедиться на примере пустынных мокриц. Мокрицы – типичные
ракообразные, не отличающиеся особыми анатомо-морфологическими приспособлениями
к наземному образу жизни. Тем не менее представители рода Hemilepistus освоили
самые сухие и жаркие места на Земле – глинистые пустыни. Там они роют глубокие
вертикальные норки, где всегда влажно, и покидают их, выходя на поверхность
лишь в те часы суток, когда высока влажность приземного слоя воздуха. Когда почва
иссушается особенно сильно и возникает угроза снижения влажности воздуха в
норке, самки закрывают отверстие сильно склеротизованными передними сегментами
тела, создавая замкнутое, насыщенное парами пространство и оберегая молодь от
высыхания.
К морфологическим способам поддержания нормального водного баланса
относятся образования, способствующие задержанию воды в теле: раковины наземных
улиток, ороговевшие покровы рептилий, развитие эпикутикулы у насекомых и
т. п. У пустынных жуков-чернотелок срастаются и прирастают к телу
надкрылья, вторая пара крыльев редуцируется и между телом и надкрыльями
образуется камера, куда выходят дыхальца насекомого. Эта камера открывается
наружу лишь небольшой узкой щелью, воздух в ней насыщен водяными парами. Части
тела, соприкасающиеся с внешней средой, защищены непроницаемой для воды
эпикутикулой.
Физиологические приспособления к регуляции водного обмена – это
способность к образованию метаболической влаги, экономии воды при выделении
мочи и кала, развитие выносливости к обезвоживанию организма, величина
потоотделения и отдачи воды со слизистых.
Выносливость к обезвоживанию, как правило, выше у животных,
подвергающихся тепловым перегрузкам. Для человека потеря воды, превышающая
10 % массы тела, смертельна. Верблюды переносят потери воды до 27 %,
овцы – до 23, собаки – до 17 %.
Экономия воды в пищеварительном тракте достигается всасыванием воды
кишечником и продуцированием сухого кала. Содержание воды в испражнениях
животных варьирует в зависимости от состава корма, но в целом отражает
приспособленность к обитанию в разных условиях влажности. Например, на 100 г сухого помета коров на пастбище приходится 566 г воды, тогда как у верблюдов – 109, а при безводной диете – всего 76 г.
У насекомых, обитающих в аридных районах, выделительные органы –
мальпигиевы сосуды – свободными концами входят в тесный контакт со стенкой
задней кишки и всасывают воду из ее содержимого. Таким образом вода вновь
возвращается в организм (пустынные жуки-чернотелки, муравьиные львы, личинки
божьих коровок и др.).
Для экономии воды, выводимой через почки, нужна перестройка азотного
обмена. При распаде белков у большинства водных организмов образуется аммиак,
который токсичен для цитоплазмы даже в малых концентрациях. На процесс его
образования и выведения тратится много воды. У наземных животных аммиак
присутствует среди продуктов обмена только у тех форм, которые обитают в
условиях достаточного обеспечения водой, например у тлей, непрерывно питающихся
соком растений. Основной компонент выделяемой мочи у наземных млекопитающих –
мочевина. Это менее токсичный продукт обмена, который может накапливаться в
плазме и полостных жидкостях и выводиться в более концентрированных растворах,
что экономит воду. С мочой выводятся также различные соли. Общая концентрация мочи
по сравнению с плазмой может служить показателем способности к экономии воды
при экскреции. У человека моча концентрированнее плазмы в 4,2 раза, у овец – в
7,6, у верблюда – в 8, у тушканчиков – в 14 раз.
Чешуйчатые пресмыкающиеся и сухопутные черепахи – группы, освоившие
наиболее аридные районы, – выделяют малорастворимую мочевую кислоту. Это
же характерно для птиц и высших насекомых. Паукообразные выделяют гуанин. При
образовании гуанина и мочевой кислоты затрачивается минимальное количество воды.
Жизнь за счет метаболической влаги доступна не всем животным. Окисление
жиров требует большого количества кислорода, а дополнительная вентиляция легких
в сухом воздухе сопровождается потерей водяных паров. Жир в горбах верблюдов не
является для них основным источником водоснабжения, так как расход воды на
усиленное дыхание при терморегуляции равен или даже превышает количество
получаемой метаболической воды. Поэтому верблюды нуждаются в периодическом
питье.
Мелкие млекопитающие, спасающиеся от жары в прохладных норах, могут
покрывать значительную часть своих расходов воды в результате окислительных
процессов, так как им не требуется дополнительно вода на терморегуляцию. Почти
исключительно на сухом корме живут такие пустынные виды, как многие тушканчики,
американская кенгуровая крыса, африканская песчанка и др. (рис. 37).
Кенгуровых крыс содержали в лаборатории на сухой перловой крупе. При этом из 100 г корма, потребляемого зверьком за месяц, образуется около 54 г воды. Кроме нее, животные использовали лишь абсорбированную крупой влагу, содержание
которой, в зависимости от влажности воздуха, составляет от 10 до 18 %.
Рис. 37. Животные, способные жить за счет
метаболической влаги: 1 – пустынный мешотчатый прыгун; 2 –
карликовая песчанка; 3 – жирнохвостый тушканчик (по В. Е. Соколову и
др., 1977)
Метаболическую воду в большей мере, чем позвоночные животные, могут
использовать насекомые, так как трахейная система насекомых осуществляет
эффективный воздушный дренаж с малыми потерями на испарение. У многих видов
жировое тело служит преимущественно источником воды, а не энергетических
запасов. Гусеницы платяной моли, мельничной огневки, амбарный и рисовый
долгоносики и многие другие живут исключительно за счет сухой пищи.
Испарение, связанное с необходимостью терморегуляции, может служить
причиной истощения водных ресурсов организма. В пустынях противостоять
перегреву путем испарения воды могут только крупные животные. Общая тепловая
нагрузка пропорциональна относительной поверхности и поэтому особенно велика
для мелких форм. Для животного массой 100 г расход воды составил бы в час около 15 % от массы тела, а массой 10 г – около 30 %, т. е. за немногие часы была бы истрачена вся вода организма. Поэтому мелкие гомойотермные
животные в сухом и жарком климате избегают воздействия жары и экономят влагу,
укрываясь под землей.
У пойкилотермных повышение температуры тела вслед за нагреванием воздуха
позволяет избегать излишних потерь воды, которая тратится у гомойотермных для
поддержания постоянной температуры.
Преимущества колеблющейся температуры тела используют и животные с
хорошей температурной регуляцией, специализированные к жизни в пустыне.
Например, верблюды способны отключать на некоторое время терморегуляционное
испарение. При этом животное массой 500 кг аккумулирует около 10 500 кДж, для рассеивания которых потребовалось бы затратить 5 л воды. Накопленное тепло выводится из организма ночью путем прямого излучения, когда воздух
становится прохладнее тела.
Пойкилотермные животные, однако, не могут полностью избежать потерь воды
на испарение. Даже у рептилий с их ороговевшим эпидермисом потери воды через
кожу значительны. У мелких ящериц они могут достигать 20 % и более от
массы тела за сутки. Поэтому и для пойкилотермных основной путь сохранения
водного баланса при жизни в пустыне – это избегание излишних тепловых нагрузок.
|