Н.М. Чернова, А.М. Былова
Общая экология. Учебник
М.: Дрофа, 2004
Глава 3. Важнейшие абиотические факторы и адаптации к ним организмов
3.2. Свет
3.2.2. Экологические группы растений по отношению к свету и их адаптивные особенности
Световой режим любого местообитания определяется интенсивностью прямого и
рассеянного света, количеством света (годовой суммарной радиацией), его
спектральным составом, а также альбедо – отражательной способностью
поверхности, на которую падает свет.
Перечисленные элементы светового режима очень переменчивы и зависят от
географического положения, высоты над уровнем моря, от рельефа, состояния
атмосферы, характера земной поверхности, растительности, от времени суток,
сезона года, солнечной активности и глобальных изменений в атмосфере.
У растений возникают различные морфологические и физиологические
адаптации к световому режиму местообитаний.
По требованию к условиям освещения принято делить растения на следующие
экологические группы:
1) светолюбивые (световые), или гелиофиты, –
растения открытых, постоянно хорошо освещаемых местообитаний;
2) тенелюбивые (теневые), или сциофиты, –
растения нижних ярусов тенистых лесов, пещер и глубоководные растения; они
плохо переносят сильное освещение прямыми солнечными лучами;
3) теневыносливые, или факультативные гелиофиты, – могут
переносить большее или меньшее затенение, но хорошо растут и на свету; они
легче других растений перестраиваются под влиянием изменяющихся условий
освещения.
Можно отметить некоторые общие приспособительные особенности,
свойственные растениям каждой экологической группы.
Световые адаптации гелиофитов и сциофитов. Гелиофиты часто
имеют побеги с укороченными междоузлиями, сильно ветвящиеся, нередко
розеточные. Листья гелиофитов обычно мелкие или с рассеченной листовой
пластинкой, с толстой наружной стенкой клеток эпидермы, нередко с восковым
налетом или густым опушением, с большим числом устьиц на единицу площади, часто
погруженных, с густой сетью жилок, с хорошо развитыми механическими тканями. У
ряда растений листья фотометричные, т. е. повернуты ребром к полуденным лучам
или могут менять положение своих частей в зависимости от высоты стояния Солнца.
Так, у степного растения софоры листочки непарноперистосложного листа в жаркий
день подняты вверх и сложены, у василька русского так же ведут себя сегменты
перисторассеченного листа.
Оптический аппарат гелиофитов развит лучше, чем у сциофитов, имеет
большую фотоактивную поверхность и приспособлен к более полному поглощению
света. Обычно у них лист толще, клетки эпидермы и мезофилла мельче, палисадная
паренхима двухслойная или многослойная (у некоторых саван-ных растений Западной
Африки – до 10 слоев), нередко развита под верхней и нижней эпидермой. Мелкие
хлоропласты с хорошо развитой гранальной структурой в большом числе (до 200 и
более) расположены вдоль продольных стенок.
Хлорофилла на сухую массу в листьях гелиофитов приходится меньше, но зато
в них содержится больше пигментов I пигментной системы и хлорофилла П700.
Отношение хлорофилла а к хлорофиллу b равно примерно 5: 1. Отсюда
высокая фотосинтетическая способность гелиофитов. Компенсационная точка лежит в
области более высокой освещенности. Интенсивность фотосинтеза достигает
максимума при полном солнечном освещении. У особой группы растений –
гелиофитов, у которых фиксация СО2 идет путем С4-дикарбоновых
кислот, световое насыщение фотосинтеза не достигается даже при самой сильной
освещенности. Это растения из засушливых областей (пустынь, саванн). Особенно
много С4-растений среди семейств мятликовых, осоковых, аизовых, портулаковых,
амарантовых, маревых, гвоздичных, молочайных. Они способны к вторичной фиксации
и реутилизации СО2, освобождающегося при световом дыхании, и могут
фотосинтезировать при высоких температурах и при закрытых устьицах, что часто
наблюдается в жаркие часы дня.
Обычно С4-растения, особенно сахарный тростник и кукуруза, отличаются
высокой продуктивностью.
Сциофиты– это растения, постоянно находящиеся в условиях
сильного затенения. При освещенности 0,1–0,2 % могут расти только мхи и
селягинеллы. Плауны довольствуются 0,25-0,5 % полного дневного света, а
цветковые растения встречаются обычно там, где освещенность в пасмурные дни
достигает не менее 0,5–1% (бегонии, недотрога, травы из семейств имбирные,
мареновые, коммелиновые).
В северных широколиственных и темнохвойных лесах полог сомкнутого
древостоя может пропускать всего 1–2% ФАР, изменяя ее спектральный состав.
Сильнее всего поглощаются синие и красные лучи, и пропускается относительно
больше желто-зеленых лучей, дальних красных и инфракрасных. Слабая освещенность
сочетается с повышенной влажностью воздуха и повышенным содержанием в нем СО2,
особенно у поверхности почвы. Сциофиты этих лесов – зеленые мхи, плауны,
кислица обыкновенная, грушанки, майник двулистный и др.
Листья у сциофитов располагаются горизонтально, нередко хорошо выражена
листовая мозаика. Листья темно-зеленые, более крупные и тонкие. Клетки эпидермы
крупнее, но с более тонкими наружными стенками и тонкой кутикулой, часто
содержат хлоропласты. Клетки мезофилла крупнее, палисадная паренхима
однослойная или имеет нетипичное строение и состоит не из цилиндрических, а из
трапециевидных клеток. Площадь жилок вдвое меньше, чем у листьев гелиофитов,
число устьиц на единицу площади меньше. Хлоропласты крупные, но число их в
клетках невелико.
У сциофитов по сравнению с гелиофитами меньше хлорофилла П700.
Отношение хлорофилла а к хлорофиллу b равно примерно 3: 2. С
меньшей интенсивностью протекают у них такие физиологические процессы, как
транспирация, дыхание. Интенсивность фотосинтеза, быстро достигнув максимума,
перестает возрастать при усилении освещенности, а на очень ярком свету может
даже понизиться.
У лиственных теневыносливых древесных пород и кустарников (дуба
черешчатого, липы сердцевидной, сирени обыкновенной и др.) листья,
расположенные по периферии кроны, имеют структуру, сходную со структурой
листьев гелиофитов, и называются световыми, а в глубине кроны – теневые листья
с теневой структурой, сходной со структурой листьев сциофитов (рис. 24).
Рис. 24. Поперечный срез светового (слева) и теневого
(справа) листа сирени (по И. С. Михайловской, 1977)
Факультативные гелиофиты, или теневыносливые растения, в
зависимости от степени теневыносливости имеют приспособительные особенности,
сближающие их то с гелиофитами, то со сциофитами. К этой группе можно отнести
некоторые луговые растения, лесные травы и кустарники, растущие и в затененных
участках леса, и на лесных полянах, опушках, вырубках. На осветленных местах
они разрастаются часто сильнее, однако оптимальное использование ФАР у них
происходит не при полном солнечном освещении.
У деревьев и кустарников теневая или световая структура листа часто
определяется условиями освещения предыдущего года, когда закладываются почки:
если закладка почек идет на свету, то формируется световая структура, и
наоборот.
Если в одном и том же местообитании закономерно периодически изменяется
световой режим, растения в разные сезоны могут проявлять себя то как
светолюбивые, то как теневыносливые.
Весной в дубравах под полог леса проникает 50–60 % солнечной
радиации. Листья розеточных побегов сныти обыкновенной имеют световую структуру
и отличаются высокой интенсивностью фотосинтеза. В это время они создают
основную часть органического вещества годичной продукции. Листья сныти летней
генерации, появляющиеся при развитом древесном пологе, под который проникает в
среднем 3,5 % солнечной радиации, имеют типичную теневую структуру, и
интенсивность фотосинтеза их значительно ниже, в 10–20 раз. Подобную
двойственность по отношению к свету проявляет и осока волосистая, светолюбивая
весной и теневыносливая летом. По-видимому, это свойственно и другим растениям
дубравного широкотравья.
Отношение к световому режиму меняется у растений и в онтогенезе.
Проростки и ювенильные растения многих луговых видов и древесных пород более
теневыносливы, чем взрослые особи.
Иногда у растений меняются требования к световому режиму, когда они
оказываются в иных климатических и эдафических условиях. Так, обычные
теневыносливые растения хвойного леса – черника, седмичник европейский и
некоторые другие – в тундре приобретают особенности гелиофитов.
Наиболее общая адаптация растений к максимальному использованию ФАР –
пространственная ориентация листьев. При вертикальном расположении листьев,
как, например, у многих злаков и осок, солнечный свет полнее поглощается в
утренние и вечерние часы – при более низком стоянии солнца. При горизонтальной
ориентации листьев полнее используются лучи полуденного солнца. При диффузном
расположении листьев в разных плоскостях солнечная радиация в течение дня
утилизируется наиболее полно. Обычно при этом листья нижнего яруса на побеге
отклонены горизонтально, среднего направлены косо вверх, а верхнего
располагаются почти вертикально.
Считают, что кукуруза является одной из самых высокопродуктивных
сельскохозяйственных культур потому, что наряду с высоким КПД фотосинтеза у нее
наблюдается диффузное расположение листьев, при котором полнее поглощается ФАР.
На севере, где высота стояния солнца меньше, встречается больше растений
с вертикальным расположением листьев, а на юге – с горизонтальным. Для
получения большей биомассы выгодны также посевы и насаждения, в которых
сочетаются растения с разной пространственной ориентацией листьев, причем в
верхнем ярусе лучше иметь растения с вертикальным расположением листьев,
которые полнее используют свет при низком стоянии солнца, не препятствуют
прохождению полуденных лучей к расположенным в нижнем ярусе листьям с
горизонтальной ориентацией.
|