Н.М. Чернова, А.М. Былова
Общая экология. Учебник
М.: Дрофа, 2004
Глава 3. Важнейшие абиотические факторы и адаптации к ним организмов
3.1. Температура
3.1.1. Температурные границы существования видов
В среднем активная жизнедеятельность организмов требует довольно узкого
диапазона температур, ограниченного критическими порогами замерзания воды и
тепловой денатурации белков, примерно в пределах от 0 до +50 °C.Границы оптимальных температур соответственно должны быть еще более узкими. Однако
реально эти границы преодолеваются в природе у многих видов за счет
специфических адаптаций. Существуют экологические группы организмов, оптимум
которых сдвинут в сторону низких или высоких температур.
Криофилы – виды, предпочитающие холод и специализированные
к жизни в этих условиях. Свыше 80 % земной биосферы относится к постоянно
холодным областям с температурой ниже +5 °C – это глубины Мирового океана, арктические и антарктические пустыни, тундры, высокогорья. Обитающие здесь виды обладают
повышенной холодостойкостью. Основные механизмы этих адаптаций биохимические.
Ферменты холодолюбивых организмов обладают такими особенностями строения,
которые позволяют им эффективно понижать энергию активации молекул и
поддерживать клеточный метаболизм при температурах, близких к 0 °C. Большую роль играют также механизмы, предотвращающие образование льда внутри клеток. При
этом реализуются два основных пути – противостояние замерзанию (резистентность)
и устойчивость к замерзанию (толерантность).
Биохимический путь противостояния замерзанию – накопление в клетках
макромолекулярных веществ – антифризов, которые понижают точку замерзания
жидкостей тела и препятствуют образованию кристаллов льда в организме. Такого
типа холодовые адаптации обнаружены, например, у антарктических рыб семейства
нототениевых, которые живут при температуре тела -1,86 °C, плавая под
поверхностью сплошного льда в воде с такою же температурой (рис. 11).
Мелкая тресковая рыба сайка в Северном Ледовитом океане плавает в водах с
температурой не выше +5 °C, а нерестится зимой в переохлажденных водах у побережья. Глубоководные рыбы в приполярных районах все время находятся в
переохлажденном состоянии.
Предельная температура, при которой еще возможна активность клеток,
зафиксирована у микроорганизмов. В холодильных камерах мясные продукты могут
быть испорчены за счет деятельности бактерий при температурах до -10-12 °C. Ниже этих температур роста и развития одноклеточных организмов не происходит.
Рис. 11. Антарктическая рыба трематом-пестряк с
температурой тела -1,98 °C (см.: Жизнь животных. Т. 4. 1971)
Другой путь холодостойкости – выносливость к замерзанию – связан с
временным прекращением активного состояния (гипобиозом или криптобиозом).
Образование кристалликов льда внутри клеток необратимо нарушает их
ультраструктуру и приводит к гибели. Но многие криофилы способны переносить
образование льда во внеклеточных жидкостях. Этот процесс приводит к частичной
дегидратации клеток, что повышает их устойчивость. У насекомых накопление
защитных органических веществ, таких как глицерин, сорбит, маннит и других,
препятствует кристаллизации внутриклеточных растворов и позволяет переживать
критические морозные периоды в состоянии оцепенения. Так, жуки-жужелицы в
тундрах выдерживают переохлаждение до -35 °C, накапливая к зиме до 25 % глицерина и снижая содержание воды в теле с 65 до 54 %. Летом глицерин в их теле не
обнаруживается. Некоторые насекомые выдерживают зимой до -47 и даже -50 °C с замерзанием внеклеточной, но не внутриклеточной влаги. Морские обитатели практически не
сталкиваются с температурами ниже -2 °C, но беспозвоночные приливно-отливной зоны (моллюски, усоногие раки и др.) зимой во время отлива переносят замерзание до –
(15–20) °С. Клетки под микроскопом выглядят сморщенными, но кристаллов льда в
них не обнаруживается. Устойчивость к замерзанию может проявляться и у
эвритермных видов, оптимальные температуры развития которых далеки от 0 °C.
Термофилы – это экологическая группа видов, оптимум
жизнедеятельности которых приурочен к области высоких температур. Термофилией
отличаются многие представители микроорганизмов, растений и животных, встречающихся
в горячих источниках, на поверхности прогреваемых почв, в разлагающихся
органических остатках при их саморазогревании и т. п.
Верхние температурные пределы активной жизни отличаются у разных групп
организмов. Наиболее устойчивы бактерии. У одного из видов архебактерий,
распространенных на глубинах вокруг термальных источников («курильщиков»),
экспериментально обнаружена способность к росту и делению клеток при
температурах, превышающих +110 °C. Некоторые бактерии, окисляющие серу, как, например, Sulfolobus acidocaldarius, размножаются при +(85–90)°С. Обнаружена
даже способность ряда видов расти в практически кипящей воде. Естественно, не
все бактерии активны при столь высоких температурах, но разнообразие таких
видов достаточно велико.
Верхние температурные пороги развития цианобактерий (сине-зеленых
водорослей) и других фотосинтезирующих прокариот лежат в более низких пределах
от +70 до +73 °C. Термофилы, растущие при +(60–75) °С, есть как среди
аэробных, так и анаэробных бактерий, спорообразующих, молочнокислых,
актиномицетов, метанообразующих и др. В неактивном состоянии спорообразующие
бактерии выдерживают до +200 °C в течение десятков минут, что демонстрирует режим стерилизации предметов в автоклавах.
Термостабильность белков бактерий создается за счет значительного числа
малых изменений в их первичной структуре и добавочных слабых связей,
определяющих укладку молекул. В транспортных и рибосомных РНК термофилов
повышено содержание гуанина и цитозина. Эта пара оснований более
термостабильна, чем пара аденин – урацил.
Таким образом, выход температурной устойчивости за пределы средней нормы
происходит в основном за счет биохимических адаптаций.
Среди эукариотных организмов – грибов, простейших, растений и животных –
также существуют термофилы, но уровень их толерантности к высокой температуре
ниже, чем у бактерий. Пределы роста грибного мицелия составляют +(60–62) °С.
Известны десятки видов, способных быть активными при +50 °C и выше в таких местообитаниях, как компосты, стога сена, хранящееся зерно, прогреваемая
почва, свалки и т. п. Простейшие – амебы и инфузории, одноклеточные
водоросли могут размножаться до температуры в +(54–56) °С Высшие растения могут
переносить краткосрочные нагревания до +(50–60) °С, но активный фотосинтез даже
у пустынных видов тормозится температурами, превышающими +40 °C. Так, в клетках суданской травы при +48 °C движение цитоплазмы останавливается уже через 5 мин. Критические температуры тела некоторых животных, например
пустынных ящериц, могут достигать +(48–49) °С, но для большинства видов
температуры тела, превышающие +(43–44) °С, несовместимы с жизнью из-за
рассогласования физиологических процессов и коагуляции белка коллагена. Таким
образом, с усложнением организации живых существ способность их быть активными
при высоких температурах понижается.
Узкая специализация и латентные состояния намного раздвигают границы
жизни по отношению к отдельным факторам среды. Если средние температурные
пределы активности организмов характеризуются диапазоном от 0 до +(40–45) °С,
то специализированные виды (криофилы и термофилы) расширяют его более чем вдвое
(от -10 до примерно +110 °C), а в состоянии криптобиоза и анабиоза некоторые формы жизни способны выдерживать температуры, близкие к абсолютному нулю
или намного превышающие точку кипения виды.
|