Н.М. Чернова, А.М. Былова
Общая экология. Учебник
М.: Дрофа, 2004
Глава 2. Организм и среда. Общие закономерности
2.5. Активная и скрытая жизнь
Обмен веществ – одно из главнейших свойств жизни, определяющее тесную
вещественно-энергетическую связь организмов со средой. Метаболизм проявляет
сильную зависимость от условий существования. В природе мы наблюдаем два
основных состояния жизни: активную жизнедеятельность и покой. При активной
жизнедеятельности организмы питаются, растут, передвигаются, развиваются,
размножаются, характеризуясь при этом интенсивным метаболизмом. Покой может
быть разным по глубине и продолжительности, многие функции организма при этом
ослабевают или не выполняются совсем, так как уровень обмена веществ падает под
влиянием внешних и внутренних факторов.
В состоянии глубокого покоя, т. е. пониженного
вещественно-энергетического обмена, организмы становятся менее зависимыми от
среды, приобретают высокую степень устойчивости и способны переносить условия,
которые не могли бы выдержать при активной жизнедеятельности. Эти два состояния
чередуются в жизни многих видов, являясь адаптацией к местообитаниям с
нестабильным климатом, резкими сезонными изменениями, что характерно для
большей части планеты.
При глубоком подавлении обмена веществ организмы могут вообще не
проявлять видимых признаков жизни. Вопрос о том, возможна ли полная остановка
обмена веществ с последующим возвращением к активной жизнедеятельности,
т. е. своего рода «воскрешение из мертвых», дискутировался в науке более
двух столетий.
Впервые явление мнимой смерти было обнаружено в 1702 г. Антони ван Левенгуком – открывателем микроскопического мира живых существ. Наблюдаемые им
«анималькули» (коловратки) при высыхании капли воды сморщивались, выглядели
мертвыми и могли пребывать в таком состоянии длительное время (рис. 8).
Помещенные вновь в воду, они набухали и переходили к активной жизни. Левенгук
объяснил это явление тем, что оболочка «анималькулей», очевидно, «не позволяет
ни малейшего испарения» и они остаются живыми в сухих условиях. Однако через
несколько десятилетий естествоиспытатели уже спорили о возможности того, что
«жизнь может быть полностью прекращена» и восстановлена вновь «через 20, 40,
100 лет или более».
В 70-х годах XVIII в. явление «воскрешения» после высыхания было
обнаружено и подтверждено многочисленными опытами у ряда других мелких
организмов – пшеничных угриц, свободноживущих нематод и тихоходок. Ж. Бюффон,
повторив опыты Дж. Нидгема с угрицами, утверждал, что «эти организмы можно
заставить сколько угодно раз подряд умирать и вновь оживать». Л. Спалланцани
впервые обратил внимание на глубокий покой семян и спор растений, расценив его
как сохранение их во времени.
Рис. 8. Коловратка Philidina roseola на разных стадиях
высыхания (по П. Ю. Шмидту, 1948):
1– активная; 2 – начинающая сокращаться; 3 –
полностью сократившаяся перед высыханием; 4 – в состоянии анабиоза
В середине XIX в. было убедительно установлено, что устойчивость
сухих коловраток, тихоходок и нематод к высоким и низким температурам,
недостатку или отсутствию кислорода возрастает пропорционально степени их
обезвоживания. Однако оставался открытым вопрос, происходит ли при этом полное
прерывание жизни или лишь ее глубокое угнетение. В 1878 г. Клод Бернал выдвинул понятие «скрытая жизнь», которую он характеризовал
прекращением обмена веществ и «перерывом отношений между существом и средой».
Окончательно этот вопрос был решен лишь в первой трети XX столетия с
развитием техники глубокого вакуумного обезвоживания. Опыты Г. Рама, П.
Беккереля и других ученых показали возможность полной обратимой остановки
жизни. В сухом состоянии, когда в клетках оставалось не более 2 % воды
в химически связанном виде, такие организмы, как коловратки, тихоходки, мелкие
нематоды, семена и споры растений, споры бактерий и грибов выдерживали
пребывание в жидком кислороде (-218,4 °C), жидком водороде
(-259,4 °C), жидком гелии (-269,0 °C), т. е. температуры,
близкие к абсолютному нулю. При этом содержимое клеток затвердевает,
отсутствует даже тепловое движение молекул, и всякий обмен веществ,
естественно, прекращен. После помещения в нормальные условия эти организмы
продолжают развитие. У некоторых видов остановка обмена веществ при сверхнизких
температурах возможна и без высушивания, при условии замерзания воды не в
кристаллическом, а в аморфном состоянии.
Полная временная остановка жизни получила название анабиоза. Термин
был предложен В. Прейером еще в 1891 г. В состоянии анабиоза организмы становятся устойчивыми к самым разнообразным воздействиям. Например, тихоходки
выдерживали в эксперименте ионизирующее облучение до 570 тыс. рентген в
течение 24 ч. Обезвоженные личинки одного из африканских
комаров-хирономусов – Polypodium vanderplanki – сохраняют способность оживать
после воздействия температуры в +102 °C.
Состояние анабиоза намного расширяет границы сохранения жизни, в том
числе и во времени. Например, в толще ледника Антарктиды при глубоком бурении
были обнаружены микроорганизмы (споры бактерий, грибов и дрожжей), развившиеся
впоследствии на обычных питательных средах. Возраст соответствующих горизонтов
льда достигает 10–13 тыс. лет. Споры некоторых жизнеспособных бактерий
выделены и из более глубоких слоев возрастом в сотни тысяч лет.
Анабиоз, однако, – достаточно редкое явление. Он возможен далеко не
для всех видов и является крайним состоянием покоя в живой природе. Его
необходимое условие – сохранение неповрежденными тонких внутриклеточных
структур (органелл и мембран) при высушивании или глубоком охлаждении
организмов. Это условие невыполнимо для большинства видов, имеющих сложную
организацию клеток, тканей и органов.
Способность к анабиозу обнаруживается у видов, имеющих простое или
упрощенное строение и обитающих в условиях резкого колебания влажности
(пересыхающие мелкие водоемы, верхние слои почвы, подушки мхов и лишайников и
т. п.).
Гораздо шире распространены в природе другие формы покоя, связанные с
состоянием пониженной жизнедеятельности в результате частичного угнетения
метаболизма. Любая степень снижения уровня обмена веществ повышает устойчивость
организмов и позволяет более экономно тратить энергию.
Формы покоя в состоянии пониженной жизнедеятельности делят на гипобиоз
и криптобиоз, или покой вынужденный и покой
физиологический. При гипобиозе торможение активности, или оцепенение,
возникает под прямым давлением неблагоприятных условий и прекращается почти
сразу после того, как эти условия возвращаются к норме (рис. 9). Подобное
подавление процессов жизнедеятельности может возникать при недостатке тепла,
воды, кислорода, при повышении осмотического давления и т. п. В
соответствии с ведущим внешним фактором вынужденного покоя различают криобиоз
(при низких температурах), ангидробиоз (при недостатке воды), аноксибиоз
(в анаэробных условиях), гиперосмобиоз (при высоком содержании солей
в воде) и др.
He только в арктических и антарктических, но и в средних широтах
некоторые морозостойкие виды членистоногих (коллемболы, ряд мух, жужелицы и
др.) зимуют в состоянии оцепенения, быстро оттаивая и переходя к активности под
лучами солнца, а затем вновь теряют подвижность при снижении температуры.
Взошедшие весной растения прекращают и возобновляют рост и развитие вслед за
похолоданием и потеплением. После выпавшего дождя голый грунт часто зеленеет за
счет быстрого размножения почвенных водорослей, находившихся в вынужденном
покое.
Рис. 9. Пагон – кусок льда со вмерзшими в него
пресноводными обитателями (из С. А. Зернова, 1949)
Глубина и продолжительность подавления обмена веществ при гипобиозе
зависит от длительности и интенсивности действия угнетающего фактора. Вынужденный
покой наступает на любой стадии онтогенеза. Выгоды гипобиоза – быстрое
восстановление активной жизнедеятельности. Однако это относительно неустойчивое
состояние организмов и при большой длительности может быть повреждающим из-за
разбалансированности метаболических процессов, истощения энергетических
ресурсов, накопления недоокисленных продуктов обмена и других неблагоприятных
физиологических изменений.
Криптобиоз – принципиально другой тип покоя. Он связан с комплексом
эндогенных физиологических перестроек, которые происходят заблаговременно, до
наступления неблагоприятных сезонных изменений, и организмы оказываются к ним
готовы. Криптобиоз является адаптацией прежде всего к сезонной или иной
периодичности абиотических факторов внешней среды, их регулярной цикличности.
Он составляет часть жизненного цикла организмов, возникает не на любой, а на
определенной стадии индивидуального развития, приуроченной к переживанию
критических периодов года.
Переход в состояние физиологического покоя требует времени. Ему
предшествует накопление резервных веществ, частичная дегидратация тканей и
органов, уменьшение интенсивности окислительных процессов и ряд других
изменений, понижающих в целом тканевый метаболизм. В состоянии криптобиоза
организмы становятся во много раз более устойчивыми к неблагоприятным
воздействиям внешней среды (рис. 10). Основные биохимические перестройки
при этом являются во многом общими для растений, животных и микроорганизмов
(например, переключение метаболизма в разной степени на путь гликолиза за счет
резервных углеводов и т. п.). Выход из криптобиоза также требует времени и
затрат энергии и не может быть осуществлен простым прекращением отрицательного
действия фактора. Для этого необходимы особые условия, различные для разных
видов (например, промораживание, присутствие капельно-жидкой воды, определенная
продолжительность светового дня, определенное качество света, обязательные
колебания температуры и др.).
Криптобиоз как стратегия выживания в периодически неблагоприятных для
активной жизни условиях – это продукт длительной эволюции и естественного
отбора. Он широко распространен в живой природе. Состояние криптобиоза
характерно, например, для семян растений, цист и спор различных
микроорганизмов, грибов, водорослей. Диапауза членистоногих, спячка
млекопитающих, глубокий покой растений – также различные типы криптобиоза.
Рис. 10. Дождевой червь в состоянии диапаузы (по В.
Тишлеру, 1971)
Состояния гипобиоза, криптобиоза и анабиоза обеспечивают выживание видов
в природных условиях разных широт, часто экстремальных, позволяют сохранять
организмы в течение длительных неблагоприятных периодов, расселяться в
пространстве и во многом раздвигают границы возможности и распространения жизни
в целом.
|