В.Н. Криволапов
Общая биология (конспект лекций) М.: МИМОЭ, 2013
6. Строение и функции половых клеток (гамет)
6.4. Оплодотворение
Оплодотворение – это процесс слияния половых клеток.
В результате оплодотворения образуется диплоидная клетка – зигота, это
начальный этап развития нового организма. Оплодотворению предшествует выделение
половых продуктов, т. е. осеменение. Существует два типа осеменения:
1) наружное. Половые продукты выделяются во внешнюю
среду (у многих пресноводных и морских животных);
2) внутреннее. Самец выделяет половые продукты в
половые пути самки (у млекопитающих, человека).
Оплодотворение состоит из трех последовательных стадий:
сближения гамет, активации яйцеклетки, слияния гамет (синга-мии), акросомной
реакции.
Сближение гамет
С)бусловлено совокупностью факторов, повышающих вероятность
встречи гамет: половой активностью самцов и самок, скоординированной во времени,
соответствующим половым поведением, избыточной продукцией сперматозоидов,
крупными размерами яйцеклеток. Ведущий фактор – выделение гаметами гамонов
(специфических веществ, способствующих сближению и слиянию половых клеток).
Яйцеклетка выделяет гиногамоны, которые обусловливают направленное движение к
ней сперматозоидов (хемотаксис), а сперматозоиды выделяют андрогамоны.
Для млекопитающих также важна длительность пребывания гамет
в половых путях самки. Это необходимо для того, чтобы сперматозоиды приобрели
оплодотворяющую способность (происходит так называемая капацитация, т. е.
способность к акросом-ной реакции).
Акросомная реакция
Акросомная реакция – это выброс протеолитических
ферментов (главным образом, гиалуронидазы), которые содержатся в акросоме
сперматозоида. Под их влиянием происходит растворение оболочек яйцеклетки в
месте наибольшего скопления сперматозоидов. Снаружи оказывается участок
цитоплазмы яйцеклетки (так называемый бугорок оплодотворения), к которому
прикрепляется только один из сперматозоидов. После этого плазматические
мембраны яйцеклетки и сперматозоида сливаются, образуется цитоплазматический
мостик, сливаются цитоплазмы обеих половых клеток. Далее в цитоплазму
яйцеклетки проникают ядро и центриоль сперматозоида, а его мембрана
встраивается в мембрану яйцеклетки. Хвостовая часть сперматозоида отделяется и
рассасывается, не играя какой-либо существенной роли в дальнейшем развитии
зародыша.
Активация яйцеклетки
Активация яйцеклетки происходит закономерно в результате
контакта ее со сперматозоидом. Имеет место кортикальная реакция, защищающая
яйцеклетку от полиспермии, т. е. проникновения в нее более одного
сперматозоида. Она заключается в том, что происходят отслойка и затвердевание
желточной оболочки под влиянием специфических ферментов, выделяющихся из
кортикальных гранул.
В яйцеклетке изменяется обмен веществ, повышается
потребность в кислороде, начинается активный синтез питательных веществ.
Завершается активация яйцеклетки началом трансляционного этапа биосинтеза белка
(так как м-РНК, т-РНК, рибосомы и энергия в виде макроэргов были запасены еще в
овогенезе).
Слияние гамет
У большинства млекопитающих на момент встречи яйцеклетки со
сперматозоидом она находится в метафазе II, так как процесс мейоза в ней
заблокирован с помощью специфического фактора. У трех родов млекопитающих
(лошадей, собак и лисиц) блок осуществляется на стадии диакинеза. Этот блок
снимается только после того, как в яйцеклетку проникает ядро сперматозоида. В
то время как в яйцеклетке завершается мейоз, ядро проникшего в нее
сперматозоида приобретает другой вид – сначала интерфазного, а затем и
профазного ядра. Ядро сперматозоида превращается в мужской пронуклеус: в нем
удваивается количество ДНК, набор хромосом в нем соответствует n2c (содержит
гаплоидный набор редуплицированных хромосом).
После завершения мейоза ядро превращается в женский
про-нуклеус и также содержит количество наследственного материала,
соответствующее n2c.
Оба пронуклеуса проделывают сложные перемещения внутри
будущей зиготы, сближаются и сливаются, образуя синкарион (содержит диплоидный
набор хромосом) с общей метафазной пластинкой. Затем формируется общая
мембрана, возникает зигота. Первое митотическое деление зиготы приводит к
образованию двух первых клеток зародыша (бластомеров), каждая из которых несет
диплоидный набор хромосом 2n2c.
|