В.Н. Криволапов
Общая биология (конспект лекций) М.: МИМОЭ, 2013
12. Онтогенез
12.2. Эмбриональное развитие
Период эмбрионального развития наиболее сложен у высших
животных и состоит из нескольких этапов.
Первый этап эмбрионального развития – дробление. При этом из
зиготы путем митотического деления образуются сначала 2 клетки, затем 4, 8 и
т. д. Образующиеся клетки называются бластомерами, а зародыш на этой
стадии развития – бластулой. При этом общая масса и объем почти не
увеличиваются, а новые клетки приобретают все меньшие размеры. Митотические
деления происходят быстро одно за другим, характеризуясь укорочением, а иногда
и выпадением некоторых стадий митоза. Так, для этого процесса характерна
значительно более быстрая репликация ДНК. Стадия G1 (подготовки к синтезу ДНК и
рост клеток) выпадает. Стадия G2 значительно укорочена. Такая быстрая
последовательность митотических делений обеспечивается энергией и питательными
веществами цитоплазмы яйцеклетки.
Иногда образовавшаяся бластула представляет собой полостное
образование, в котором бластомеры располагаются в один слой, ограничивая
полость – бластоцель. В случаях, когда бластула имеет вид плотного шара без
полости в центре, ее называют морулой (morum – тутовая ягода).
Следующий этап эмбрионального развития – гаструляция. В это
время бластомеры, продолжающие быстро делиться, приобретают двигательную
активность и перемещаются относительно друг друга, формируя слои клеток –
зародышевые листки. Гаструляция может происходить либо путем инвагинации
(впячи-вания) одной из стенок бластулы в полость бластоцеля, иммиграцией
отдельных клеток, эпиболией (обрастанием), либо дела-минацией (расщеплением на
две пластинки). В итоге форми-руется наружный зародышевый листок – эктодерма, и
внутренний – энтодерма. У большинства многоклеточных животных (кроме губок и кишечнополостных)
между ними образуется третий, средний зародышевый листок – мезодерма,
сформированный из клеток, лежащих на границе между наружным и внутренним
листками. Затем наступает этап гисто– и органогенеза. При этом вначале
образуется зачаток нервной системы – ней-рула. Это происходит путем обособления
группы клеток эктодермы на спинной стороне зародыша в виде пластинки, которая
сворачивается в желобок, а затем в длинную трубку и уходит вглубь, под слой
клеток эктодермы. После этого на передней части трубки формируется зачаток
головного мозга и органов чувств, а из основной части трубки – зачаток спинного
мозга и периферической нервной системы. Кроме того, из эктодермы развивается
кожа и ее производные. Энтодерма дает начало органам дыхательной и пищеварительной
систем. Из мезодермы формируются мышечная, хрящевая и костная ткань, органы
кровеносной и выделительной систем.
|